Cronología Universal

CRONOLOGÍA UNIVERSAL: PERÍODO PÉRMICO. En el Pérmico hubo importantes cambios climáticos con una tendencia general de climas tropicales a condiciones más secas y áridas. Se produjo una contracción de los pantanos. Se extinguieron gran cantidad de helechos arborescentes (Lycopodiophyta) y anfibios, que requerían condiciones húmedas. Los helechos con semilla, los reptiles y los reptiles mamiferoides heredaron la tierra. Los glaciares del Carbonífero sobre la región polar del sur de Gondwana retrocedieron durante el Pérmico.

Pérmico

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Era	Período		M. años
Paleozoico	Pérmico		299,0 ±0,8
	Carbonífero	Pensilvaniense	318,1 ±1,3
		Misisipiense	359,2 ±2,5
	Devónico		416,0 ±2,8
	Silúrico		443,7 ±1,5
	Ordovícico		488,3 ±1,7
	Cámbrico		542,0 ±1,0

El Pérmico fue un período geológico que comenzó hace 299,0 ± 0,8 millones de años y acabó hace 251,0 ± 0,4 millones de años.^{[1] [2]} Como con la mayoría de los períodos geológicos, los estratos que definen el principio y el final del período están bien identificados, pero la fecha exacta del inicio es incierta por unos pocos millones de años. El fin del período está marcado por una gran extinción que está fechada con mayor exactitud. El Pérmico sigue al Carbonífero y precede al Triásico y debe su nombre a los extensos yacimientos en la región alrededor de la ciudad de Perm en Rusia. Los yacimientos pérmicos consisten principalmente en estratos rojos continentales y exposiciones marinas poco profundas.

En el Pérmico hubo importantes cambios climáticos con una tendencia general de climas tropicales a condiciones más secas y áridas. Se produjo una contracción de los pantanos. Se extinguieron gran cantidad de helechos arborescentes (Lycopodiophyta) y anfibios, que requerían condiciones húmedas. Los helechos con semilla, los reptiles y los reptiles mamiferoides heredaron la tierra. Los glaciares del Carbonífero sobre la región polar del sur de Gondwana retrocedieron durante el Pérmico.

Fósiles pérmicos.

En ese período se desarrolló la Orogenia Hercínica que llevó a la formación del gran continente llamado Pangea.

Contenido [ocultar] 1 Subdivisiones 2 Paleogeografía 3 Clima 4 Paleozoología 4.1 Paleozoología marina 4.2 Paleozoología terrestre 4.3 Reptiles mamiferoides 5 Paleobotánica 6 Extinción Pérmica 6.1 Extinciones en el mar 6.2 Extinciones en tierra 6.3 Causas de la extinción 6.3.1 Vulcanismo 6.3.2 Liberación de hidratos de metano 6.3.3 Liberación de sulfuro de hidrógeno 6.3.4 Impacto de un gran meteorito 7 Véase también 8 Referencias 9 Bibliografía 10 Enlaces externos

[editar] Subdivisiones

La Comisión Internacional de Estratigrafía^[1] reconoce tres épocas/series y nueve edades/pisos del Pérmico, distribuidos en orden de los más recientes a los más antiguos como sigue:

Ondulaciones producidas en la arena por las olas durante el Silúrico.

• Lopingiense
  • Changhsingiano (253,8 ± 0,7 - 251,0 ± 0,4 Ma)
  • Wuchiapingiano (260,4 ± 0,7 - 253,8 ± 0,7 Ma)

• Guadalupiense
  • Capitaniano (265,8 ± 0,7 - 260,4 ± 0,7 Ma)
  • Wordiano (268,0 ± 0,7 - 265,8 ± 0,7 Ma)
  • Roadiano (270,6 ± 0,7 - 268,0 ± 0,7 Ma)

• Cisuraliense
  • Kunguriano (275,6 ± 0,7 - 270,6 ± 0,7 Ma)
  • Artinskiano (284,4 ± 0,7 - 275,6 ± 0,7 Ma)
  • Sakmariano (294,6 ± 0,8 - 284,4 ± 0,7 Ma)
  • Asseliano (299,0 ± 0,8 - 294,6 ± 0,8 Ma)

[editar] Paleogeografía

Distribución de los continentes hace 260 millones durante el Pérmico. El supercontinente con forma de "C" es Pangea; dentro de la C se localizan los océanos Paleo-Tetis al norte y Tetis al sur; separando ambos océanos se sitúa el continente Cimmeria; cerrando la "C" al noreste se sitúan los microcontinentes de China del Norte y China del Sur; mientras que el resto del globo está ocupado por el océano Panthalassa.

Cuando el Pérmico comenzó, la Tierra todavía sentía los efectos de la última glaciación, por lo que las regiones polares estaban cubiertas por vastas capas de hielo. El nivel del mar pérmico permaneció generalmente bajo. En el Pérmico, la unión entre Siberia y Europa oriental a lo largo de los Urales produjo la unión casi completa de Pangea. El sudeste de Asia era la única masa terrestre de gran tamaño separada y así seguiría durante el Mesozoico.

Pangea se situaba sobre el ecuador y se extendía hacia los polos, con el correspondiente efecto en las corrientes oceánicas del gran océano Panthalassa (el "mar universal") y del océano Paleo-Tetis, que se situaba entre Asia y Gondwana. El continente Cimmeria se formó a partir de una dislocación de Gondwana y deriva hacia al norte, cerrando el océano Paleo-Tetis. De esta forma, un nuevo océano estaba creciendo en el extremo sur, el océano Tetis, que dominaría gran parte del Mesozoico.

Las extensas zonas continentales creaban climas con variaciones extremas de calor y frío (clima continental) y unas condiciones monzónicas con precipitaciones estacionales. Los desiertos parecen haber sido generalizados en Pangea. Las condiciones secas favorecieron las gimnospermas, plantas con semillas encerradas en una cubierta protectora, frente a plantas como los helechos que precisan dispersar esporas. Los primeros árboles modernos (coníferas, ginkgos y cicadáceas) aparecieron en el Pérmico.

Distribución de algunos géneros durante el Pérmico y el Triásico. 6-Cynognathus (reptil del Triásico), 7- Mesosaurus (reptil del Pérmico), 8-Glossopteris (Pteridospermatophyta del Pérmico), 9-Lystrosaurus (reptil del Triásico).

El nivel del mar en el Pérmico se mantuvo por lo general bajo, y los ecosistemas próximos a la costa se ven limitados por la unión de casi todos los grandes continentes en un solo supercontinente, Pangea. Esto podría haber causado en parte la extinción generalizada de las especies marinas al final del período al reducirse severamente las zonas costeras someras preferidas por muchos organismos marinos.

La formación de importantes cadenas montañosas contribuyó a favorecer los contrastes climáticos en el globo y las barreras locales que suponían las cordilleras recién formadas favorecieron aún más el provincialismo. Las regiones polares seguían siendo regiones bastante frías y las ecuatoriales bastante cálidas,^[3] por lo que las floras de latitudes bajas en el Pérmico Superior seguían siendo distintas. Las floras del Pérmico continuaron además las adaptaciones hacia climas cada vez más secos que se habían iniciado en el Carbonífero Superior. Las condiciones climáticas propiciaron a su vez el depósito de grandes espesores de evaporitas, favoreciendo la mayor concentración de depósitos de sal de todos los tiempos geológicos. Los depósitos de dunas también son muy comunes, indicando la situación de antiguos desiertos.

Tres áreas generales son especialmente conocidas por sus extensos depósitos del Pérmico: los Montes Urales (donde se encuentra Perm), China y el suroeste de Norteamérica, donde el estado de Texas tiene uno de los depósitos más gruesos de rocas del Pérmico.

[editar] Clima

Sedimentos del Pérmico en el Valle de la Muerte en EE. UU.

Cuando se inició el Pérmico, la Tierra todavía estaba en una glaciación, por lo que las regiones polares estaban cubiertas con profundas capas de hielo. Los glaciares continuaron cubriendo gran parte de Gondwana, como lo habían hecho durante el Carbonífero. El Período Pérmico, al final de la era Paleozoica, marcó un gran cambio en el clima y aspecto de la Tierra.

Hacia la mitad del período, el clima se hizo más cálido y suave, los glaciares habían retrocedido, y el interior continental se hizo más seco. Gran parte del interior de Pangea era probablemente una zona árida, con grandes fluctuaciones estacionales (húmedas y secas), debido a la falta del efecto moderador de las masas de agua. Esta tendencia a la sequedad continuó hasta el Pérmico tardío, junto con la alternancia de períodos de calentamiento y enfriamiento.

[editar] Paleozoología

La vida marina fue similar al Devónico y Carbonífero a excepción de varios grupos de organismos oceánicos que murieron en la extinción en masa devónica. Se produjo la evolución de insectos de aspecto moderno. Antes de terminar el Pérmico, el reparto básico estaba ya establecido. Las invenciones e innovaciones deberían surgir de él, o bien no aparecer. Se trataba de un reparto extraordinariamente versátil, con potencial para cambiar física y morfológicamente más allá de cualquier límite alcanzado hasta entonces y con una riqueza enorme de guiones originales y nuevos papeles por interpretar como jamás antes hubiera existido. De esta época son algunos célebres fósiles como Mesosaurus y Dimetrodon. Este último pertenecía al linaje de los sinápsidos (reptiles mamiferoides).

[editar] Paleozoología marina

Los depósitos marinos del Pérmico son ricos en fósiles de braquiópodos, equinodermos y moluscos. Gran parte de Europa y Norteamérica estaban situadas en el ecuador (depósitos calizos de gran espesor). Las algas englobaron esponjas y briozoos para formar arrecifes de barrera. Los fusulínidos son un grupo de grandes foraminíferos que tuvieron una gran radiación adaptativa (5000 especies en rocas pérmicas).

El fitoplancton constituido por acritarcos persistió aunque ya no se recuperó de la gran extinción del final del Devónico. Los ammonoideos se rediversificaron rápidamente y también aparecen grandes representantes de los nautiloideos. Los principales grupos primitivos de peces ya habían desaparecido (placodermos, ostracodermos, etc) y acantodios y dipnoos estaban en declive. Dominaban peces óseos y tiburones, y estos últimos tendieron hacia diseños más móviles, convirtiéndose en predadores cada vez más efectivos.

Acanthodes (Acanthodii)

Orthacanthus (Chondrichthyes)

Mesosaurus (Sauropsida)

[editar] Paleozoología terrestre

En los medios de agua dulce existían peces de aletas radiadas y tiburones que no se conocen en medios actuales, por lo que resulta problemática su clasificación. Los moluscos bivalvos llegaron a ser también importantes en ambientes dulceacuícolas. Pero probablemente el animal más destacado de ese medio fue el reptil Mesosaurus.^[3] Los insectos comenzaron a jugar un importante papel ecológico que ya no han abandonado; en el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros coleópteros, el grupo dominante en la actualidad.

Restauración del esqueleto de Mesosaurus.

La innovación evolutiva más espectacular de algunos anfibios fue el huevo cleidoico («cerrado»), que los convirtió en reptiles y liberó de su dependencia acuática para la reproducción permitiéndoles explorar las riquezas interiores de la tierra, lejos de los mares, lagos y ríos donde se habían originado sus ancestros. Los reptiles, a diferencia de los anfibios, no ponen el huevo en el agua. El lazo reproductivo que les unía a sus ancestros, los peces, queda así definitivamente cortado. La estructura más viable susceptible de ser un huevo de reptil es en la edad pérmica temprana, pero se supone que el huevo amniota apareció en el Carbonífero.

La fauna terrestre de principios del Pérmico estaba dominada por anfibios y pelicosaurios (primeros reptiles mamiferoides), en el Pérmico medio dominaron los primitivos terápsidos como los dinocefalios, y a finales del Pérmico los terápsidos más avanzados, como gorgonópsidos y dicinodontos. Hacia el final del Pérmico aparecen los primeros cinodontos, que pasarían a convertirse en mamíferos durante el Triásico. Otro grupo de terápsidos, los terocefalios (como Trochosaurus) surgió en el Pérmico medio.

En esta época los anápsidos llegaron al pico en forma de los masivos Pareiasaurus, así como los pequeños grupos de reptiles similares a lagartos. Un grupo de pequeños reptiles, los diápsidos, comenzó a abundar. Estos fueron los antepasados de los reptiles más modernos y de los arcosaurios. A finales del Pérmico surgirían los primeros arcosaurios, el grupo que daría lugar a los cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios en el período siguiente. En resumen, el período Pérmico vio el desarrollo de una fauna plenamente terrestre y la aparición de los primeros grandes herbívoros y carnívoros. No hubo vertebrados aéreos en este período.

Eryops (Anfibio)	Seymouria (Reptiliomorpha)	Anthodon (Procolophonia)	Dimetrodon (Pelycosauria)
Anteosaurus (Dinocephalia)	Inostrancevia (Gorgonopsia)	Diictodon (Dicynodontia)	Procynosuchus (Cynodontia)

[editar] Reptiles mamiferoides

En el Pérmico inferior los pelicosaurios (primeros reptiles mamiferoides) habían llegado a ser los carnívoros que ocupaban el vértice de la cadena trófica de los ecosistemas terrestres. Vivieron en pantanos ya que algunos pueden haber sido semiacuáticos. Dimetrodon era un carnívoro del tamaño de un jaguar que tenía dientes afilados y agudos. Mientras los anfibios carnívoros pérmicos, parecidos al caimán como Eryops se comían presas pequeñas de un bocado, Dimetrodon podría rasgar animales grandes en piezas menores. La estructura del cráneo de Dimetrodon es parecida a la de los de mamíferos, que evolucionaron de ellos. En el Pérmico medio evolucionó un grupo particular de reptiles mamiferoides especialmente parecido a los mamíferos, los terápsidos que muestran varios rasgos de mamífero:

• Las patas se ubicaron más verticalmente debajo del cuerpo.
• Además las mandíbulas eran complejas y poderosas.
• Los dientes de muchas especies estaban muy diferenciados, en el frente incisivos y en los laterales grandes caninos para rasgar y los molares y premolares triturar y cortar comida.

Muchos expertos creen que los terápsidos eran de sangre caliente y con el pelo parecido al de los mamíferos modernos que aislaba sus cuerpos. De todos modos, las posturas más erguidas y las mandíbulas complejas muestran que estos activos animales se acercaron en la anatomía y comportamiento al nivel mamífero de evolución.

[editar] Paleobotánica

Walchia (Pinopsida).

Antes de terminar el Pérmico, el fitoplancton marino y la próspera vida vegetal terrestre habían liberado suficiente oxígeno a la atmósfera como para llevarlo a niveles superiores a los actuales. Inmensas selvas alojaban una abundante vida animal, que podía recurrir a esta vasta fuente de energía para descubrir nuevas posiciones en cadenas alimentarias en expansión. La flora típica del Carbonífero continuó su dominio hasta el Pérmico inferior para declinar posteriormente. Durante el Pérmico, las gimnospermas, que incluían los antecesores de las modernas coníferas (transición entre coníferas y Cordaitales, que fueron las Voltziales, como Walchia), dominaron los medios terrestres. El Pérmico vio la radiación de muchos grupos importantes de coníferas, entre ellos los antepasados de muchas de las familias actuales. Ginkgos y cícadas también aparecieron durante este período. Ricos bosques estaban presentes en muchos ambientes, con una mezcla de diversos grupos de plantas.

Los licopodios y los bosques de pantano todavía dominaban China del Sur porque era un continente aislado situado cerca del ecuador. Al final del Pérmico, desaparecieron casi todos los esfenófitos y licopodófitos arborescentes quedando únicamente representantes de pequeño tamaño.

Hay un paralelismo interesante entre la evolución de las semillas en plantas y reptiles. Las plantas con esporas y anfibios requieren humedad ambiental durante parte de su ciclo vital. El origen de las plantas con semilla y los reptiles representaron la transición a una existencia totalmente terrestre. Durante el Pérmico, los reptiles se diversificaron y aparentemente comenzaron a reemplazar a los anfibios en diversos papeles ecológicos, probablemente porque los reptiles tenían más dientes y una mandíbula más avanzada a la que se unía una mayor agilidad y velocidad. Del mismo modo ocurrió con las esporas y las semillas. Las rocas pérmicas de Texas tienen faunas de grandes anfibios y reptiles que dan a conocer este patrón.

[editar] Extinción Pérmica

Artículo principal: Extinción masiva del Pérmico-Triásico

Al final del Pérmico se produjo la extinción más catastrófica que la vida haya sufrido jamás,^[4] ya sea en términos de número total de especies perdidas o de sus traumáticos efectos sobre la evolución subsiguiente. Fue como mínimo dos veces más severa que cualquier otra y posiblemente entre cinco y diez veces más extensa. Se estima que sólo sobrevivió el 5% de las especies, cuando en el peor de los demás episodios la cifra fue cercana al 50%. Ha resultado ser también la más difícil de estudiar debido a problemas cronológicos en la datación y a la carencia de un conjunto apropiado de secciones (medios continentales) con fósiles que incluyan el crucial intervalo de tiempo.

El gráfico muestra la intensidad de las distintas extinciones a lo largo de la historia de la Tierra. Nótese que la intensidad más alta ocurre en el Pérmico.

[editar] Extinciones en el mar

Hay un registro muy detallado de los hábitats marinos durante el período Pérmico. Las comunidades de suelos duros (lodos calcáreos a medio consolidar) estaban ocupadas por filtradores fijos como briozoos y crinoideos, e intensamente bioturbadas por esponjas, bivalvos, gusanos y otros. Las comunidades de fondos lodosos no calcáreos eran más pobres de bivalvos, artrópodos, gusanos y similares. Estas comunidades habían quedado devastadas antes de comenzar el Triásico. Nunca más volverían a verse las típicas comunidades paleozoicas. Fueron reemplazadas por nuevas comunidades de artrópodos, equinodermos y moluscos muy móviles, que aún dominan hoy en día. El 54% de las familias (78-84% cuando analizamos los géneros) y hasta el 96% de las especies, desapareció aproximadamente en los últimos 5 millones de años del Pérmico.^[5]

Del 46% de las familias supervivientes, casi todas sufrieron una drástica reducción; algunas de ellas sólo se abrieron paso durante el Triásico con grandes dificultades. El grado de extinción, sin embargo, varió en gran medida, dependiendo de la familia: 98% de crinoideos, 78% de braquiópodos articulados, 76% de briozoos, 71% de cefalópodos, 50% de los microscópicos foraminíferos planctónicos. Desaparecieron completamente Blastoidea (equinodermos pedunculados), Eurypterida, Tabulata, Rugosa (que ya venían diezmados de la crisis devónica) y los trilobites que aún quedaban. En resumen, desapareció un 79% de las familias de invertebrados típicas del Paleozoico, en contraste con el 27% de gasterópodos, esponjas y bivalvos, la fauna «moderna» que los reemplazó. Estudios detallados han revelado que, a pesar de que las extinciones del Pérmico tardío eran a veces muy súbitas, la mayoría de ellas ocurrieron como procesos de decadencia a largo plazo. Los cambios lentos parecen sugerir una alteración gradual en las condiciones de vida, es decir, una pauta «uniformista». Las caídas y auges más agudos parecen indicar que los procesos de extinción masiva suceden cuando una tendencia ya existente sufre una brusca aceleración, a causa de uno o varios acontecimientos repentinos.

[editar] Extinciones en tierra

Durante los últimos 5 millones de años del Pérmico se ha contabilizado una pérdida global de 27 familias de anfibios y reptiles, sobre un total de 37 (73% de las familias y 98-99% de las especies). Las anteriores cifras presentan un inconveniente: están basadas en una diversidad global de sólo 37 familias terrestres, mientras que las marinas eran unas 500, por lo que el margen de error en las primeras es posiblemente más alto. Nuevos estudios del registro fósil sugieren otras dos caídas de la diversidad de magnitud muy similar (5 a 10 y 20 millones de años antes del final del Pérmico). Aunque los registros son escasos, existen diversas localidades que confirman estas pautas.

Las extinciones que durante este período se dieron entre las plantas terrestres parecen haber seguido un modelo de cambio a muy largo plazo. Las floras típicas del Paleozoico tardío consistían en helechos con semillas provistos de grandes hojas, cordaitales y helechos pecoptéridos en las regiones ecuatoriales. Los cordaitales también dominaban en latitudes boreales elevadas, mientras que Glossopteris, un importante helecho con semillas, y sus parientes encabezaban la lista en latitudes elevadas del sur. Esta flora fue lentamente reemplazada por flora mesozoica consistente en coníferas, ginkgos, cícadas, bennettitales y nuevos grupos de plantas portadoras de esporas. Las plantas pérmicas sufrieron extinciones y la diversidad global se redujo a la mitad durante aquel intervalo. Pero el declive fue acelerado gracias a diversos factores ambientales y la presencia o ausencia de barreras físicas a la migración. Las pérdidas no pueden asociarse a un único evento de extinción catastrófica, y tampoco se pueden correlacionar con ninguno de los sucesos que afectaron a la fauna marina o a los vertebrados terrestres. Esta resistencia relativa de las plantas es debida a sus mecanismos de supervivencia ecológica a largo plazo:

• Semillas resistentes que pueden permanecer en latencia durante años.
• Reproducción vegetativa mediante sistemas de rizomas y raíces protegidos bajo tierra, incluso después de la destrucción de las partes expuestas.

[editar] Causas de la extinción

Extensión de las Trampas Siberianas.

Existen pruebas de la concurrencia de varios cambios en la estructura física de la Tierra, los océanos y la atmósfera durante el Pérmico tardío que figuran en las hipótesis explicativas de las extinciones. Los más importantes fueron los siguientes:

[editar] Vulcanismo

En Siberia se produjeron masivas erupciones que duraron miles de años, produciendo enormes flujos de basalto. Se estima que en las Trampas Siberianas se depositó un volumen de lava de entre 1 y 4 millones de km³. En base a esta cantidad de lava se estima que se liberó suficiente dióxido de carbono para aumentar las temperaturas del planeta en 5 °C, no lo suficiente como para matar al 95% de la vida.

[editar] Liberación de hidratos de metano

Esta teoría enlaza con la erupción del flujo de basalto. El calentamiento producido por las erupciones podría haber aumentado lentamente la temperatura del océano hasta descongelar los depósitos de hidrato de metano que hay por debajo del fondo oceánico cerca de las costas. Esto liberaría en la atmósfera suficiente metano como para elevar las temperaturas en 5 °C adicionales (el metano es uno de los gases de efecto invernadero más potentes).

De este modo surgió una teoría apoyada por algunos científicos en que la extinción se dividió en tres etapas:

• La primera durante las erupciones en Siberia, fue menos intensa y muy lenta, durando miles de años, y fue el aumento de 5 °C, provocando fuertes trastornos climáticos.
• La segunda fue en el mar y producto de las erupciones siberianas los depósitos de metano en el fondo marino se liberaron, afectando la temperatura, corrientes y nivel de oxigeno de los océanos, siendo una fase relativamente rápida y costosa para la vida marina.
• La tercera etapa es que el metano, una vez que salió de los océanos y llegó a la atmósfera aumentó la temperatura otros 5 °C, destruyendo los ecosistemas y acabando con el equilibrio climático. Se llega a creer que las Islas Británicas o Siberia pudieron llegar a ser tan secas y ardientes como el actual Sahara.

Mapa que señala en rojo el área del gran Cráter de la Tierra de Wilkes.

[editar] Liberación de sulfuro de hidrógeno

Otra hipótesis involucra la liberación de sulfuro de hidrógeno en los océanos. Las aguas oceánicas profundas periódicamente pierden la totalidad de su oxígeno disuelto, lo que permite que las bacterias anaerobias (por ejemplo, las bacterias verdes del azufre) florezcan y produzcan sulfuro de hidrógeno. Este gas es altamente tóxico por lo que al liberarse en la atmósfera mataría a la mayoría de los seres vivos.

[editar] Impacto de un gran meteorito

Recientemente (en 2006) se encontró el gran cráter de un posible impacto de meteorito en la Tierra de Wilkes, en la Antártida. El cráter tiene un diámetro de alrededor de 500 kilómetros y está situado a una profundidad de 1,6 kilómetros bajo el hielo de la Antártida. No se conoce el impacto que pudo tener este meteorito, pues los fósiles en Groenlandia muestran que la extinción pudo haber sido gradual, con una duración de alrededor de ochenta mil años, en tres fases distintas. Sin embargo, se especula que el impacto podría haber provocado una onda de tipo sísmico que a su vez produjo la ruptura de la corteza terrestre en el punto opuesto de la Tierra. En este punto se encontraban en esa época las Trampas Siberianas, por lo que la teoría del impacto enlaza con la hipótesis del vulcanismo.

En general, los cambios analizados anteriormente por sí solos no parecen ser la causa de la gran extinción. Lo que sí sabemos es que en los 20 millones de años transcurridos desde el Pérmico medio hasta el superior se produjeron tremendos cambios en el globo. Es posible que la causa de la extinción fuera una combinación de varias de las apariencias anteriormente analizadas.

[editar] Véase también

• Geología histórica
• Cráter de la Tierra de Wilkes
• Extinción masiva del Pérmico-Triásico
• Hipótesis del fusil de clatratos

[editar] Referencias

1. ↑ ^{a b} Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2009.
2. ↑ International Stratigraphic Chart, 2008
3. ↑ ^{a b} Universidad de Buenos Aires. «Pérmico» (en español). Consultado el 20 de diciembre, 2007.
4. ↑ Univrsidad de Berkeley. «The Permian» (en inglés). Consultado el 20 de diciembre de 2007.
5. ↑ WGBH Educational Foundation. «Permian-Triassic Extinction» (en inglés). Consultado el 20 de diciembre, 2007.

[editar] Bibliografía

• Aceñolaza, F.G. et al. 1991. El Sistema Pérmico en la República Argentina y en laRepública Oriental del Uruguay (Pre-Impresión). II° Congr. Int. Estrat. y Geol.Carbonífero y Pérmico. Acad. Nac. Ci. Córdoba. 249 págs. Buenos Aires.
• Adie, R.J. 1952. The position of the Falkland Islands in a reconstruction of Gondwanaland. Geol. Magazine 89: 410 y sig.
• Benton (1995). Paleontología y evolución de los vertebrados.
• Ogg, Jim; June, 2004, Overview of Global Boundary Stratotype Sections and Points (GSSP's) http://www.stratigraphy.org/gssp.htm Consultado el 30 de abril de 2006.
• Waterhouse, J.B. 1970. Gondwana occurrence of the Upper Paleozoic brachiopod

[editar] Enlaces externos

Commons

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Pérmico.
• Pérmico La deriva continental (Proyecto Celestia).
• Paleomap Project

 

Predecesor: Carbonífero

Pérmico 299,0 ± 0,8 - 251,0 ± 0,4 millones de años

Sucesor: Triásico

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Categoría: Pérmico

Categoría oculta: Wikipedia:Artículos buenos

CRONOLOGÍA UNIVERSAL: PERÍODO CARBONÍFERO. Se caracteriza porque grandes extensiones de bosques quedaron sucesivamente sepultadas, dando origen a estratos de carbón. Mientras van extinguiéndose los peces primitivos, se expanden los cartilaginosos y óseos. Los anfibios invaden la tierra firme y comienzan su desarrollo los reptiles, que durante el Jurásico tendrán su clímax. En el Carbonífero superior abundan los insectos, algunos muy grandes, como las "libélulas", de casi sesenta centímetros con alas extendidas y árboles de hasta 40 m, como el Lepidodendron. Esto se explica por la alta concentración de oxígeno en la atmósfera, que según estimaciones llegó a alcanzar el 35%.

Carbonífero

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Era	Período		M. años
Paleozoico	Pérmico		299,0 ±0,8
	Carbonífero	Pensilvaniense	318,1 ±1,3
		Misisipiense	359,2 ±2,5
	Devónico		416.0 ±2,8
	Silúrico		443,7 ±1,5
	Ordovícico		488,3 ±1,7
	Cámbrico		542,0 ±1,0

El Carbonífero es el período de la Era Paleozoica que comienza hace 359,2 ± 2,5 millones de años y finaliza hace 299,0 ± 0,8 millones de años. Es posterior al Devónico y anterior al Pérmico.^{[1] [2]}

En Norteamérica se subdivide en Pensilvaniense y Misisipiense. En Europa existen dos subdivisiones, la Europea occidental y la Rusa, siendo ambas de difícil correlación entre ellas y con la americana.

Se caracteriza porque grandes extensiones de bosques quedaron sucesivamente sepultadas, dando origen a estratos de carbón. Mientras van extinguiéndose los peces primitivos, se expanden los cartilaginosos y óseos. Los anfibios invaden la tierra firme y comienzan su desarrollo los reptiles, que durante el Jurásico tendrán su clímax. En el Carbonífero superior abundan los insectos, algunos muy grandes, como las "libélulas", de casi sesenta centímetros con alas extendidas y árboles de hasta 40 m, como el Lepidodendron. Esto se explica por la alta concentración de oxígeno en la atmósfera, que según estimaciones llegó a alcanzar el 35%.

El Carbonífero es una época de la historia de la Tierra muy activa desde el punto de vista tectónico. Durante este periodo se produce la Orogenia Hercinica o Varisca que da lugar a la formación del megacontinente Pangea. Climáticamente terminó con una glaciación, durante la cual los glaciares se extienden por todo el centro y sur de Pangea.

Pecopteris arborescens, un helecho del Carbonífero.

Contenido [ocultar] 1 Subdivisiones 2 Paleogeografía 3 Clima 4 Paleobiología 4.1 Paleozoología marina 4.2 Paleozoología terrestre 4.3 Paleobotánica 5 Depósitos de carbón 6 Extinciones 7 Referencias 8 Bibliografía 9 Véase también 10 Enlaces externos

Subdivisiones [editar]

La Comisión Internacional de Estratigrafía^[1] reconoce dos subperíodos, seis épocas/series y siete edades/pisos en el Carbonífero, distribuidos en orden de los más recientes a los más antiguos como sigue:

Mármol del Misisipiense.

• Pensilvaniense
  • Pensilvaniense Superior. Comprende dos edades/pisos:
    • Gzheliano (303,9 ± 0,9 - 299,0 ± 0,8)
    • Kasimoviano (306,5 ± 1,0 - 303,9 ± 0,9 Ma)
  • Pensilvaniense Medio (Moscoviano) (311,7 ± 1,1 - 306,5 ± 1,0 Ma)
  • Pensilvaniense Inferior (Bashkiriano) (318,1 ± 1,3 - 311,7 ± 1,1 Ma)
• Misisipiense
  • Misisipiense Superior (Serpukhoviano) (326,4 ± 1,6 - 318,1 ± 1,3 Ma)
  • Misisipiense Medio (Viseano) (345,3 ± 2,1 - 326,4 ± 1,6 Ma)
  • Misisipiense Inferior (Tournaisiano) (359,2 ± 2,5 - 345,3 ± 2,1 Ma)

En Europa la división tradicionalmente empleada es distinta, siendo las equivalencias entre las europeas y las anteriormente indicadas (CIS) las siguientes:

CIS				Europa
Terminó hace	Serie		Piso	Terminó hace	Serie	Piso
359,2 ± 2,5 Ma	Missipissiense	Inferior	Tournaisiense	359,2 ± 2,5 Ma	Inferior	Tournaisiense
345,3 ± 2,1 Ma		Medio	Viseense	345,3 ± 2,1 Ma		Viseense
326,4 ± 1,6 Ma		Superior	Serpukhoviense	326,4 ± 1,6 Ma	Superior	Namuriense
318,1 ± 1,3 Ma	Pennsylvaniense	Inferior	Bashkiriense
				315 Ma		Westfaliense
311,7 ± 1,1 Ma		Medio	Moscoviense
306,5 ± 1 Ma		Superior	Kasimoviense	306,5 ± 1 Ma		Estefaniense
303,9 ± 0,9 Ma			Gzheliense
299 ± 0.8 Ma				299 ± 0.8 Ma
Ma: Millones de años

Paleogeografía [editar]

Distribución de la Orogenia Hercínica.

A principios del Carbonífero se invirtió la caída global del nivel del mar que ocurrió al final del Devónico, y este subió, creando mares epicontinentales generalizados.^[3] Hubo también un descenso en las temperaturas polares en el sur, de hecho, el sur de Gondwana fue glaciar durante todo el período. Pero estas condiciones aparentemente tuvieron poco efecto en los trópicos, donde florecían exuberantes bosques en los pantanos a pocos grados al norte de los glaciares del polo sur.

Gran parte de Europa y Norteamérica se encontraba situada en el ecuador, como atestiguan depósitos calizos de gran espesor. Las rocas carboníferas en Europa y América del Norte consisten en una sucesión de caliza, arenisca, pizarras y depósitos de carbón, conocida como "ciclotemas" en Estados Unidos y "medidas de carbón" en Inglaterra. Podemos dividir los eventos paleogeográficos en dos:

• Límite Carbonífero Inferior-Medio: Existen dos acontecimientos importantes:

1. Bajada global en el nivel del mar a causa de la expansión de los glaciares de Gondwana provocando una importante regresión y un enfriamiento del clima. Esto creó extensos mares epicontinentales y depósitos de carbonato del Misisipiense. La bajada de las temperaturas en el polo sur condujo a la formación de glaciares en la parte meridional de Gondwana, aunque no se sabe si las láminas de hielo comenzaron en el Devónico o no.
2. Extinción masiva de la vida oceánica, que afectó a crinoideos y ammonoideos con pérdidas del 40 y 80% de sus géneros, respectivamente.

• Carbonífero Superior: Durante el Carbonífero medio Gondwana contacta con el Continente de las Antiguas Areniscas Rojas (Euramérica) dando las fases más importantes de la Orogenia Hercínica. Los importantes gradientes latitudinales de temperatura se incrementaron en el Carbonífero superior. Los yacimientos de carbón de Europa y Norteamérica se caracterizaban por la flora de Lepidodendron y Sigillaria y no aparecían elementos típicos de Gondwana. Los de Gondwana incluían la flora Glossopteris y elementos de las floras europeas. Siberia, que se encontraba cerca del otro polo también tenía una flora distintiva adaptada a condiciones frías. La presencia de anillos de crecimiento bien marcados en las floras fósiles de Gondwana y Siberia indican condiciones frías. Estos anillos están ausentes en Europa y Norteamérica. Al final del Carbonífero superior los climas tropicales cambiaron significativamente. Licopodiofitos y esfenófitos declinaron, y los helechos con semilla adquirieron un papel más importante, lo que parece indicar unas condiciones climáticas más secas. Los carbones continuaron formándose pero los licopodiofitos ya no fueron más los contribuyentes primarios.

Distribución de los continentes hace 300 millones de años a finales del Carbonífero. Al norte está situado el continente Siberia, en el medio el supercontinente de Euramérica, y al sur Gondwana. Al este se encuentran China del Norte y China del Sur, bordeando el Océano Paleo-Tetis.

El Carbonífero fue un tiempo de formación activa de montañas debida al ensamblado del supercontinente Pangea. Los continentes del sur permanecieron unidos en el supercontinente Gondwana, que colisionó con Euramérica (Europa más Norteamérica) a lo largo de la línea del actual este de Norteamérica. Esta colisión continental dio lugar a la Orogenia Hercínica en Europa y la Orogenia Alegeniana en Norteamérica, además extendió los recién formados Apalaches hacia el sur como las Montañas Ouachita. Al mismo tiempo, gran parte de la actual zona oriental de la placa de Eurasia se unió a Europa a lo largo de la línea de los Urales. La mayor parte del supercontinente Pangea de la Era Mesozoica se reunió ahora, aunque China del Norte (que chocó a finales del Carbonífero) y China del Sur estaban todavía separados de Laurasia. En el Carbonífero Superior, Pangea adquiere la forma de una "O".

Hubo dos grandes océanos en el Carbonífero, Panthalassa, el océano global, y Paleo-Tetis, que estaba dentro de la "O" de Pangea durante el Carbonífero. Otros océanos menores fueron disminuyendo en extesión, y en última instancia, desaparecieron. El Océano Rheico fue cerrado por la unión de América del Sur y del Norte, el pequeño y superficial Océano Ural fue cerrado por la colisión de los continentes Báltica y Siberia, creando la cordillera de los Urales, y el Océano Proto-Tetis, cerrado por la colisión de China del Norte con Siberia.

Clima [editar]

La primera parte del Carbonífero fue en su mayor parte cálido, mientras que en la última parte del período el clima se enfría. Se produjeron glaciaciones en Gondwana, provocadas por el desplazamiento de este supercontinente hacia el sur, que continuarán durante el Pérmico. Debido a la falta de marcadores claros, los depósitos de este período glacial son a menudo denominados Pérmico-Carboníferos.

Paleobiología [editar]

La vida marina es similar al Devónico a excepción de la ausencia de varios grupos de organismos oceánicos que murieron en la extinción en masa devónica. Los insectos evolucionan a su aspecto moderno. Aparecen nuevos tipos de helechos arborescentes, que colonizaron los pantanos que fueron disminuyendo progresivamente y reemplazados por helechos con semillas (como el caso de Glossopteris). Destacan los bosques de Calamites, Lepidodendron y Sigillaria. Ocurre una gran expansión de anfibios que dominaron los hábitats terrestres y fueron reemplazados consecutivamente por los reptiles adaptados totalmente al medio terrestre, como el caso de Hylonomus.

Paleozoología marina [editar]

Durante el Carbonífero inferior las algas calcáreas tuvieron un papel dominante en la formación de arrecifes barrera de carbonato cálcico a lo largo de la costa. Los ocupantes de los arrecifes eran corales tabulados y rugosos. Aparecen braquiópodos gigantes (prodúctidos) que experimentaron un gran éxito con multitud de adaptaciones (espinas anclaje o formas cónicas unidas entre sí formando sólidos armazones), y constituían la base sobre la que se asentaban los corales. Asteridae, Echinoidea, gasterópodos, bivalvos y foraminíferos constituían el bentos móvil. Briozoos, crinoideos y braquiópodos epibentónicos fijos y suspensívoros experimentaron una gran radiación. Los crinoideos formaron amplias praderas que prosperaban en las áreas de aguas tranquilas de lagunas dando lugar, tras su muerte, a importantes acumulaciones calcáreas. Las colonias de briozoos fenestélidos, junto con algas calcáreas contribuyeron a la formación de arrecifes. Los fusulínidos son un grupo de grandes foraminíferos que aparecen en los mares someros del Carbonífero inferior experimentando una gran radiación adaptativa durante el Carbonífero superior y Pérmico. Aunque sean organismos unicelulares con conchas, algunas especies excedían los 10 milímetros; son importantes fósiles-guía. Ciertos grupos de animales (crinoideos y foraminíferos fundamentalmente) contribuyeron con una cantidad inmensa de despojos esqueléticos a la formación de calizas (calizas de montaña). Otros grupos importantes de la época fueron los ammonoideos y los condrictios (tiburones y sus parientes). Muchos peces habitaron los mares carboníferos.

Aviculopecten (Bivalvo)

Syringothyris (Braquiópodo)

Crinoideo

Conulariida

Paleozoología terrestre [editar]

Meganeura (libélula).

Se tiene una falsa imagen de los insectos y otros artrópodos del Carbonífero, cuyas especies eran de tamaños similares a los actuales, y eran los de gran tamaño (milpiés gigantes de 2 metros y libélulas con alas del tamaño de una gaviota) la excepción. Otros insectos que medraban en las selvas carboníferas eran colémbolos y cucarachas, mientras que las arañas, escorpiones y ciempiés prosperaban entre los detritos del suelo. Los invertebrados carboníferos de agua dulce incluyen varios moluscos bivalvos, como Anthracomya, Carbonicola y Naiadiles; diversos crustáceos como Acanthocaris, Anthrapalaemon, Bairdia, Carbonia, Dithyrocaris y Estheria.

En el Carbonífero inferior los anfibios, con un hábitat acuático o semiacuático, no se parecían demasiado a sus parientes modernos en general pequeños. Tuvieron el medio terrestre a su disposición, y consiguieron un amplio espectro de formas y modos de vida (carnívoros parecidos a los caimanes, pequeños y serpentiformes). Algunos anfibios midieron 6 metros. Los ejemplares adultos adaptos al medio terrestre estaban cubiertos por escamas protectoras. Hubo un desarrollo de todo tipo de sistemas mecánicos para aguantar su peso, mantenerse en pie y moverse sobre la tierra.

Pederpes (un tetrápodo basal)	Crassigyrinus (Tetrápodo)	Crassigyrinus (Tetrápodo)	Diplovertebron (Tetrápodo)
Greererpeton (Tetrápodo)	Denderpeton (Temnospóndilo)	Microbrachis (Lepospóndilo)	Ophiderpeton (Lepospóndilo)

Hasta hace poco, los reptiles más antiguos conocidos databan del Carbonífero superior. En 1991 se describe en el Carbonífero inferior de Escocia un posible reptil (Westlothiana lizziae), aunque no podemos decir qué anfibios fueron sus ancestros más cercanos, ni qué reptiles sus directos descendientes. Luego aparecen Hylonomus y Paleothyris, animales delgados (20 centímetros de longitud), y cabeza relativamente pequeña propia de los reptiles (aproximadamente una quinta parte de la longitud del tronco, en lugar de un tercio o un cuarto, como es habitual en los anfibios). El cráneo es alto (un rasgo heredado de los anfibios reptiliomorfos), y el complejo de huesos que los anfibios tienen en la parte posterior del cráneo está mucho más reducido. Los esqueletos son ligeros, y conservaban los miembros extendidos lateralmente y las pequeñas cinturas pectoral y pélvica de los anfibios. Sus manos y pies presentan dedos muy largos, como los de los lagartos modernos. Probablemente, aquellos primeros reptiles usaban sus afilados dientes para perforar la cutícula de los insectos, mientras que la mayor parte de los anfibios carecía de fuerza al morder, debido a su cráneo bajo y a la debilidad de sus mandíbulas). Estos dos reptiles primitivos se han encontrado en el interior de tocones de árboles fosilizados en Nueva Escocia (Canadá). Los desechos fecales indican una alimentación de insectos y caracoles.

Westlothiana (Reptiliomorpha)

Proterogyrinus (Reptiliomorpha)

Hylonomus (Sauropsida)

Ianthasaurus (Synapsida)

Paleobotánica [editar]

Bosque del Carbonífero.

Las plantas dieron al período Carbonífero su nombre; en ningún otro intervalo geológico hay tantos fósiles de plantas. Aquí se formaron los yacimientos de carbón (pantanos de tierras bajas, con gran acumulación de troncos de árboles). Los inmensos estratos de carbón representan una biomasa enorme de plantas enterradas. Una explicación a esta gran concentración es que los especialistas en su descomposición (bacterias, hongos e invertebrados vegetarianos) no estaban aún equipados para enfrentarse a la química de la celulosa y la lignina. En el Carbonífero inferior hay poco carbón y floras parecidas a las del Devónico superior, aunque surgen nuevos grupos.

En el Carbonífero superior, alcanzan un gran éxito evolutivo aunque consituidos por un pequeño número de géneros, representados por una gran diversidad de especies:

• Lycophyta: Los géneros más importantes fueron Lepidodendron y Sigilaria, incluían formas arborescentes, restringidas a áreas pantanosas. Lepidodendron fue el género con más éxito y algunas de sus especies alcanzaron más de 30 metros.
• Equisetopsida: Similares a la actual cola de caballo (equisetos), estaban representados por el género Calamites, del que algunas especies alcanzaron varios metros de altura.
• Helechos con semilla (Pteridospermatophyta): Los niveles inferiores eran una maleza constituida principalmente por una amplia variedad de helechos y helechos con semilla aunque algunos también eran grandes y arborescentes. Glossopteris, que vivía en tierras más altas, fue muy abundante en Gondwana. Sus fósiles son más comunes en sedimentos fluviales.
• Cordaitales: Es un grupo de árboles altos, de 30 metros. Están relacionados con los gimnospermas que vivían en tierras altas y probablemente formaron grandes bosques parecidos a los modernos.

Lonchopteris rugosa (probablemente Pteridospermatophyta)

Reticulopteris muensteri (probablemente Pteridospermatophyta)

Lepidodendron lycopodioides (Lycophyta)

Annularia stellata (Equisetopsida)

Las floras típicas del Carbonífero continuaron su dominio hasta el Pérmico inferior para declinar posteriormente. Debido a que las plantas y los animales estaban creciendo en tamaño y abundancia en esta ápoca, los hongos terrestres se diversificaron aún más.

Depósitos de carbón [editar]

Estratos del Carbonífero en Pensilvania.

Las rocas del Carbonífero en Europa y este de Norteamérica en gran medida consisten de una secuencia repetida de piedra caliza, arenisca, pizarra y depósitos de carbón, conocidos como "ciclotemas" en los EE.UU. y "medidas de carbón" en Gran Bretaña. En Norteamérica, el Carbonífero Inferior consiste en gran medida de piedra caliza marina, lo que justifica la división del Carbonífero en los dos períodos que se utilizan allí, Pensilvaniense y Misisipiense. Los yacimientos de carbón del Carbonífero fueron la principal fuente de energía durante la Revolución Industrial y todavía siguen siendo de gran importancia económica.

Los grandes depósitos de carbón del Carbonífero deben su existencia a dos factores. El primero de ellos es el tipo de corteza de los árboles de este período (y en particular, a la evolución de la corteza de fibra de lignina). El segundo factor es el bajo nivel del mar que se produjo durante el Carbonífero, en comparación con el Devónico. Esto permitió la formación de extensas tierras bajas de pantanos y bosques en Norteamérica y Europa. Se hipotetiza que durante este período no habían evolucionado todavía los animales y bacterias capaces de digerir la nueva lignina.

Lepidodendron sp. fósil en un laboratorio de prácticas de la Facultad de Ciencias de la Universidad de La Coruña.

Estas primeras plantas hacía un uso extensivo de la lignina. Tenían una relación de corteza a madera de 8 a 1, e incluso tan alto como 20 a 1. Esto contrasta con los valores modernos de menos de 1 a 4. Esta corteza, que debió haber sido utilizada como soporte, además de como la protección, probablemente tenía de un 38% a un 58% de lignina. La lignina es insoluble, demasiado grande para pasar a través de las paredes celulares, demasiado heterogénea para enzimas específicas, y tóxica, por lo que pocos organismos además de los hongos basidiomicetos pueden degradarla. Tampoco puede ser oxidada en una atmósfera de menos del 5% de oxígeno. Puede persistir en el suelo durante miles de años e inhibe la descomposición de otras sustancias.^[4] Probablemente la razón para estos altos porcentajes de lignina fue la protección de las plantas contra los insectos herbívoros, aunque no remotamente tan eficaz como los insectívoros modernos. En cualquier caso, se podrían haber formado fácilmente gruesos depósitos de carbón en suelos con bien drenados, así como en los pantanos.

El enterramiento extensivo del carbono producido biológicamente llevó a una acumulación del oxígeno excedente en la atmósfera. Se estima lugar un contenido pico de oxígeno tan alto como 35%, frente al 21% actual. Este nivel de oxígeno, probablemente, aumentó la actividad de los incendios forestales, así como resultó en el gigantismo de insectos y anfibios, criaturas cuyo tamaño se ve limitado por su sistema respiratorio, que tiene una capacidad limitada para la difusión de oxígeno.

Extinciones [editar]

En el Carbonífero medio, ocurrió un suceso de extinción de los animales existentes que probablemente fue debido al cambio climático.

 

Predecesor: Devónico

Carbonífero 359,2 ± 2,5 - 299,0 ± 0,8 millones de años

Sucesor: Pérmico

Referencias [editar]

1. ↑ ^{a b} Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2009.
2. ↑ International Stratigraphic Chart, 2008
3. ↑ Steven M. Stanley, Earth System History. (New York: W.H. Freeman and Company, 1999), 414.
4. ↑ Robinson JM 1990 Lignin, land plants, and fungi: Biological evolution affecting Phanerozoic oxygen balance. Geology 10; 607-610, on p608.

Bibliografía [editar]

• Falcon-Lang, H. J. 1999. Fire ecology of a Late Carboniferous floodplain, Joggins, Nova Scotia. Journal of the Geological Society, London 156, 137-148.

Véase también [editar]

• Geología histórica
• Fósil
• Hylonomus
• Lepidodendron
• Calamites

Enlaces externos [editar]

• Carbonífero La deriva continental (Proyecto Celestia)
• http://www.duiops.net/dinos/carbonifero.html
• http://club.telepolis.com/argosub/tiburones/carbonifero.htm
• Paleomap Project

Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/Carbon%C3%ADfero"

Categoría: Carbonífero

CRONOLOGÍA UNIVERSAL: PERÍODO DEVÓNICO. En lo que respecta a la paleogeografía, las tierras emergidas terminaron repartidas entre un supercontinente en el sur, Gondwana, y otro en el norte, a la altura del ecuador, llamado Laurasia, que empezó el período como dos cratones en colisión, Laurentia y Báltica, separados inicialmente por el Océano Iapetus. A la larga ambos convergieron para, más tarde, formar el supercontinente único llamado Pangea.

Devónico

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Era	Período		M. años
Paleozoico	Pérmico		299,0 ±0,8
	Carbonífero	Pensilvaniense	318,1 ±1,3
		Misisipiense	359,2 ±2,5
	Devónico		416,0 ±2,8
	Silúrico		443,7 ±1,5
	Ordovícico		488,3 ±1,7
	Cámbrico		542,0 ±1,0

Se denomina Devónico al periodo geológico que comenzó hace 416 ± 2,8 millones de años y terminó hace 359 ± 2,5 millones de años.^{[1] [2] [3]} Es el cuarto período de la Era Paleozoica, después del Silúrico y antes del Carbonífero. Su nombre procede de Devon, un condado ubicado en la península de Cornualles (Cornwall), en el suroeste de Inglaterra, donde las rocas devónicas son comunes.

En lo que respecta a la paleogeografía, las tierras emergidas terminaron repartidas entre un supercontinente en el sur, Gondwana, y otro en el norte, a la altura del ecuador, llamado Laurasia, que empezó el período como dos cratones en colisión, Laurentia y Báltica, separados inicialmente por el Océano Iapetus. A la larga ambos convergieron para, más tarde, formar el supercontinente único llamado Pangea.

En los océanos, los tiburones primitivos se hacen más numerosos que durante el Silúrico y aparecen los primeros peces de aletas lobuladas y los peces óseos. Los grandes arrecifes de coral, trilobites y braquiópodos siguen siendo comunes, y aparecen los primeros moluscos ammonites. Sobre tierra firme, las primeras plantas con semilla se extienden formando enormes bosques. Durante el Devónico, hace unos 365 millones de años, surgen los primeros anfibios. También proliferan varias líneas de artrópodos terrestres. Al final del período se produjo la extinción masiva del Devónico que afectó gravemente a la vida marina. Durante el Devónico se formaron los yacimientos de petróleo y gas de algunas zonas.

Pintura representando al ambiente del Devónico.

Contenido [ocultar] 1 Subdivisiones 2 Paleogeografía 3 Evolución de la biota 3.1 Vida marina 3.1.1 Diversificación de los peces 3.2 Vida terrestre 3.2.1 Primeros anfibios 3.2.2 Razones del éxodo 3.2.3 Problemática de la vida terrestre 3.3 Paleobotánica 4 Extinción devónica 5 Véase también 6 Referencias 7 Bibliografía 8 Enlaces externos

[editar] Subdivisiones

El Devónico normalmente se divide en Inferior, Medio y Superior, y en siete edades/pisos, que en orden de los más recientes a los más antiguos son los siguientes:^[1]

Viejas areniscas rojas. La escala mide 1 cm.

• Devónico Superior
  • Fameniano (374,5 ± 2,6 - 359,2 ± 2,5 Ma)
  • Frasniano (385,3 ± 2,6 - 374,5 ± 2,6 Ma)

• Devónico Medio
  • Givetiano (391,8 ± 2,7 - 385,3 ± 2,6 Ma)
  • Eifeliano (397,5 ± 2,7 - 391,8 ± 2,7 Ma)

• Devónico Inferior
  • Emsianiano (407,0 ± 2,8 - 397,5 ± 2,7 Ma)
  • Pragiano (411,2 ± 2,8 - 407,0 ± 2,8 Ma)
  • Lochkoviano (416,0 ± 2,8 - 411,2 ± 2,8 Ma)

[editar] Paleogeografía

La paleogeografía está dominada por el supercontinente Gondwana al sur, el continente Siberia al norte, y la formación del pequeño supercontinente de Euramérica en el medio. El Período Devónico fue un momento de gran actividad tectónica, con Laurasia (la unión de Euramérica y Siberia) y Gondwana acercándose.^[4]

Mapa del supercontinente Euramérica durante el Devónico.

El supercontinente Euramérica (o Laurasia) se había creado a principios del Devónico por la colisión de Laurentia y Báltica y se situó en la zona del trópico de Capricornio. Esta es una zona naturalmente seca que, tanto en el Paleozoico como actualmente, está sometida a la convergencia de dos grandes circulaciones atmosféricas, la Célula de Hadley y la Célula de Ferrel. En estos casi desiertos se formaron los antiguos depósitos sedimentarios de arenisca roja, compuestas por hierro oxidado de color rojo (hematita) características de las zonas secas. La formación del continente de las Viejas Areniscas Rojas (Euramérica) se tradujo en aparición de barreras naturales y, consecuentemente, un mayor provincialismo. Destaca la provincia Apalachiense al oeste con una fauna distintiva. Se empezaron a formar las Montañas Apalaches de Estados Unidos y las Montañas Caledónicas de Gran Bretaña y Escandinavia. La costa oeste de Norteamérica, por el contrario, fue una zona de deltas y estuarios, en la actual Idaho y Nevada. Un arco volcánico se acercó en el Devónico tardío a la plataforma continental y comenzó a elevar los depósitos de agua profunda, una colisión que fue el preludio de la formación de la Orogenia Antler que tuvo lugar a comienzos del Carbonífero.^[5]

Distribución de los continentes hace 370 millones de años durante el Devónico. Al norte está situado el continente Siberia, en el medio el supercontinente de Euramérica, y al sur Gondwana.

El resto de los continentes permaneció unido en el supercontinente Gondwana. En el sur de Gondwana aparece una provincia ligada a condiciones frías (Malvinokaffric) que se situaba en la Cuenca del Paraná. Carecía de arrecifes, briozoos, ammonites y existía un predominio de los bivalvos excavadores. Al final del Devónico, la separación entre el continente de las Viejas Areniscas Rojas y Gondwana era cada vez menor y su proximidad explica el hecho de que América del Norte, Europa, y el norte de África compartan por lo menos el 80% de sus géneros devónicos.

El nivel del mar era elevado en todo el mundo, y gran parte de las tierras estaban sumergidas bajo mares someros, donde vivían los organismos de arrecifes tropicales. El profundo y enorme océano Panthalassa (el "océano universal") abarcaba el resto del planeta. Otros océanos más pequeños eran Paleo-Tetis, Proto-Tetis, el océano Rheico y el océano Ural (que se cerró durante la colisión de Siberia y Báltica).

[editar] Evolución de la biota

Pintura representando trilobites, belemnites y crinoideos.

En este período se produjeron importantes innovaciones en la biota terrestre, destacando la primera expansión generalizada sobre los continentes de la vida, que hasta entonces sólo tenía una presencia importante en los mares. La expansión de las plantas terrestres contribuyó, junto a la continentalización y la elevación orogénica, a un progresivo enfriamiento del clima, que produjo la crisis de extinción que marca el final del período.

Fósil de trilobite.

La gran diversificación de mandibulados, ammonoideos y euriptéridos tuvo un efecto profundo sobre muchos animales acuáticos relativamente inermes. Contribuyeron al declive en el Paleozoico medio de la diversidad en trilobites (80 familias ordovícicas por 23 familias silúricas; en el Devónico incluso fue a peor). Sus esqueletos externos débilmente calcificados ofrecían poca resistencia a las mandíbulas de los peces y seguramente los trilobites no tenían mecanismos para la locomoción rápida. A ello se sumaba la presión ejercida por nautiloideos y ammonoideos que continuaron evolucionando con éxito. Los pequeños e inermes ostracodermos, que se extinguen al final del Devónico, también serían una presa fácil ya que carecía incluso de la capacidad de excavar el sedimento que tenían al menos algunas especies de trilobites.

[editar] Vida marina

Coral fósil.

Los mares devónicos tenían un nivel generalmente alto de vida. En los océanos se produjo una diversificación de las esponjas, apareciendo las silíceas, y floreciendo los arrecifes, basados en corales, esponjas y algas bentónicas. Un gran arrecife, ahora en la superficie en el noroeste de Australia, se extendía por entonces miles de kilómetros, delimitando un continente devónico. Pero el mayor cambio en los ecosistemas acuáticos fue la aparición de nuevos animales nectónicos, muchos de ellos predadores. Los braquiópodos alcanzaron su momento de mayor éxito tras la edición del que fué su último LP, titulado "Diving towards Gondwana".^[6] Continúa la diversificación de los moluscos, apareciendo los primeros ammonoideos a partir de los nautiloideos durante el Devónico inferior; los nautiloideos persistieron aunque con una baja diversidad. Los bivalvos incluso invaden los hábitats de aguas dulces. Los trilobites empiezan a declinar, pero todavía aparecen formas nuevas, incluidas algunas de gran tamaño. Los artrópodos euriptéridos continuaron siendo un grupo importante de predadores.

Laudonomphalus (Crinoideo).

Éste es el período de expansión de los peces, especialmente de los placodermos, pero también de los selacios (tiburones), y los osteictios, tanto los sarcopterigios, de los que derivan los vertebrados terrestres, como los actinopterigios, el grupo de vertebrados que actualmente domina los mares. De hecho, se conoce al Devónico como la Edad de los Peces. Los restos son muy diversos y bien preservados, muchos de ellos en los depósitos de agua dulce de lagos. De este tiempo datan ya restos de celacantos. A mediados del Devónico los placodermos comienzan a ganar la partida a los ostracodermos. Del linaje de los sarcopterigios surgen los géneros Ichthyostega y Acanthostega, que históricamente están ligados a la transición de los peces hacia los tetrápodos. Dicha transición ocurrió en la transición del Devónico al Carbonífero. Algunos sostienen que esa transición empezó a partir del Eusthenopteron.

[editar] Diversificación de los peces

Una de las grandes dudas que existían era si los primeros peces fueron de agua dulce o marina. Muchos peces de agua dulce se han encontrado en depósitos de las Viejas Areniscas Rojas, un área terrestre formada por el cierre del Océano Iapetus (este de América del Norte, Groenlandia y Europa Occidental). Los primeros registros se dan en medios marinos aunque la mayoría de los peces silúricos son de agua dulce. Fueron surgiendo distintos grupos de peces:

• Ostracodermos (piel ósea): Pequeños con ojos emparejados como los de los vertebrados superiores, sin mandíbulas y cubiertos por una armadura ósea. Bocas pequeñas adaptadas para consumir pequeñas partículas de alimento. Aletas poco móviles y se supone que eran cartilaginosos. Desaparecieron en el Devónico superior. Destaca Depranaspis, con una barriga plana adaptándose a una vida necto-bentónica, la aleta superior de la cola asimétrica estaba más desarrollada por lo que esta estructura en el movimiento de la cola favorecería el descenso. También cabe mencionar Pteraspis, con una barriga curva y una aleta inferior elongada que favorecería el ascenso, sugiriendo una vida de natación más activa.
• Acantodios (Silúrico inferior-Pérmico): Alargados con numerosas aletas apoyadas por espinas salientes. Presentaban algunos características de los peces modernos: aletas emparejadas, escamas y mandíbulas. Estas últimas permitieron mayor capacidad de depredación. Las mandíbulas evolucionaron a partir de la modificación de un par de arcos branquiales a una mandíbula simple. Fue un oportunismo evolutivo, una alteración evolutiva de una estructura existente para desempeñar una función enteramente nueva. Estos animales declinaron al final del Devónico para extinguirse en el Pérmico. Nos dejaron un importante legado evolutivo. Durante el Devónico se produjo una gran radiación adaptativa de peces con mandíbulas que ocuparon nuevos niveles de la cadena trófica en los hábitat de agua dulce y marina.

• Placodermos: Cubiertos de placas óseas y representantes más grandes del grupo (cúspide de la pirámide). Aparecieron en agua dulce entre el Silúrico superior y el Devónico inferior. Muy abundantes y diversos en el Devónico (dulces y secundariamente aparecen en medios marinos).

Coccosteus (Placodermo)

Rolfosteus (Placodermo)

Titanichthys (Placodermo)

Dunkleosteus (Placodermo)

• Tiburones (Silúrico-presente): Eran formas primitivas y pocos sobrepasaban el metro de longitud. Muy importantes en los medios marinos devónicos. El registro fósil es muy fragmentario en rocas anteriores al Devónico medio.
• Actinopterigios (Peces de aletas radiadas): Éxito modesto durante el Devónico.^[7] Los géneros fósiles como Cheirolepis, difieren de los actuales en que tenían colas asimétricas y escamas no superpuestas. Sobrevivieron para dominar los mares mesozoicos y cenozoicos e incluyen la mayoría de los peces modernos de agua dulce y marina.
• Sarcopterigios (Peces de aletas lobuladas): Incluyen los pulmonados (Dipnoi) y celacantos entre otros. El Devónico fue el período de mayor éxito para los pulmonados. Hoy sobreviven tres únicos géneros (Sudamérica, África y Australia). Algunos expertos opinan que esto puede reflejar la desintegración de Gondwana en el Mesozoico. El género australiano, Neoceratodus, recibe su nombre del estrecho parecido con el género triásico Ceratodus. El superéxito de los pulmonados se debe a su capacidad de retener aire en los pulmones en los períodos de desecación. Dichos pulmones presumiblemente tenían una función similar en el Devónico. La mayoría de los sarcopterigios vivieron en medios de agua dulce; sin embargo, los celacantos invadieron los océanos. Un único género que se descubrió en 1938 en aguas profundas cerca de Madagascar sobrevive hoy. Los pulmonados declinaron después del Devónico dejando un rico legado evolutivo, ya que de ellos derivaron todos los vertebrados terrestres y sus pulmones fueron los predecesores de los nuestros.

Eusthenopteron (Sarcopterigio)	Gogonasus (Sarcopterigio)	Grossius (Sarcopterigio)	Onychodus (Sarcopterigio)
Osteolepis (Sarcopterigio)	Panderichthys (Sarcopterigio)	Tiktaalik (Sarcopterigio)	Climatius (Acantodio)

[editar] Vida terrestre

Otras de las cosas que caracterizan al Devónico es la colonización de la tierra. Los artrópodos probablemente invadieron la tierra en el Silúrico temprano; sin embargo, los primeros datos provienen de la formación Rhynie Chert del Devónico inferior de Escocia. Dicha formación preserva una comunidad de plantas y artrópodos que aporta una gran información sobre la ecología primitiva de los primeros medios terrestres. Aparte de las plantas citadas más adelante, aparecen artrópodos que incluyen escorpiones, seudoescorpiones, ácaros e insectos con alas. Los artrópodos marinos y dulceacuícolas debieron evolucionar hacia sistemas de respiración aérea, independientemente unos de otros. No es posible con los datos del registro fósil enumerar el orden de llegada de ácaros, escorpiones y ciempiés, todos los cuales tienen hoy descendientes extraordinariamente diversos que viven entre las modernas plantas vasculares.

Especiación de los vertebrados durante el Devónico tardío; descendientes de los sarcopterigios incluyendo los primeros tetrápodos.

[editar] Primeros anfibios

Antes de la aparición de los vertebrados, el mundo terrestre primitivo estaba poblado por artrópodos. Existe cierta polémica sobre el momento en que los vertebrados se aventuraron fuera del agua y sobre las causas que los empujaron a hacerlo. Sin embargo, no hay duda de que los anfibios (capaces de respirar aire, pero dependientes del agua para su reproducción) habían aparecido ya al final del Devónico. Icnitas de anfibios apuntan a una aparición mucho más temprana. En 1977 en el suelo de un patio de una casa de Australia apareció un bloque con treinta y tres icnitas de probable edad silúrica-devónica. En el Devónico superior se han descubierto los esqueletos de Ichthyostega, Acanthostega (Groenlandia), Tulerpeton (Rusia) y Metaxygnathus (Australia).^[8]

Ichthyostega

Hynerpeton

Acanthostega

Elginerpeton

[editar] Razones del éxodo

La teoría clásica, creada por Romer en 1950, sostiene que los peces se trasladaron para escapar de la desecación progresiva de las aguas. Sin embargo, los peces hubieran podido enterrarse en el lodo durante la estación seca con sus sistemas desconectados, como hacen los modernos peces pulmonados. Esta teoría ha sido criticada por la limitada existencia de pruebas de sequías y porque explica sólo una mínima parte de las adaptaciones al medio terrestre, no la entera complejidad de las extremidades de los anfibios.

La hipótesis más simple es que los pulmonados se trasladaron a tierra para explotar nuevos recursos: no sólo comida, en forma de plantas y pequeños animales que no eran aprovechados por nadie, sino también oxígeno, mucho más disponible en el aire que en el agua, aunque tuvieron que aprender a absorberlo sin riesgo.

[editar] Problemática de la vida terrestre

Este nuevo hábitat que se presentaba acarreaba muchos problemas que solucionar:

• Mecanismos especiales de respiración: La respiración fue el menor de los escollos que los peces devónicos de aletas lobuladas tuvieron que salvar para evolucionar hacia los anfibios.
• Gravedad: Este problema lo compartían con los vegetales. El soporte y el movimiento fue el problema principal. En el agua, el cuerpo apenas pesa y el animal no necesita adaptaciones especiales para conservar su forma, capacitarlo para moverse, soportar el peso o mantener los órganos en su sitio. La columna vertebral de un pez está adaptada a la natación y en especial a flexionarse lateralmente. La presión básica de un anfibio se dirige hacia abajo y necesita músculos para mantener la espalda (cuando el animal se incorpora), la cabeza erguida, la región ventral (para prevenir su ruptura debido a la acción del peso de los órganos internos).

El balanceo lateral de salamandras o lagartos son el vestigio de sus antecesores los pulmonados. Las aletas lobuladas de los pulmonados tienen gran parecido con las extremidades de los primeros anfibios. Los pulmonados del Devónico se movían arrastrándose por los fondos cenagosos, simulando la acción de remar ya que no poseían articulaciones en hombro y codo. Los primeros anfibios modificaron su cintura pélvica y pectoral, que crecieron y se robustecieron. La cintura pectoral se separó de los huesos del cráneo y se asoció al aparato costillar. Se produjo entonces una pérdida de la movilidad del cráneo que presentaban los peces óseos, acompañado de un robustecimiento de los huesos craneanos para prevenir la rotura de la cabeza bajo la acción gravitatoria o a causa de fortuitas colisiones en el deambular terrestre.

• Mecanismo para minimizar la pérdida de agua: El aire seco de la tierra provoca la deshidratación de los frágiles tejidos de peces, debido a la difusión de agua que se produce desde el cuerpo hacia el ambiente. Hasta la queratinización de la piel de los reptiles ese problema seguía sin resolverse.
• Nuevos mecanismos de reproducción: Igual que los anfibios modernos, los primeros tetrápodos debían poner sus huevos en el agua, de los que salían renacuajos que más tarde se metamorfoseaban en formas adultas terrestres. Se han encontrado renacuajos fósiles completos, con las branquias plumosas que usaban para respirar bajo el agua. Hasta que los huevos desarrollaron una cubierta, resultaba inviable dejar éstos en la tierra.

[editar] Paleobotánica

Reconstrucción de Rhynia.

En el Devónico aparecen, se diversifican y se expanden las plantas vasculares (aparecen los estomas y las traqueidas), que en adelante dominarán la vegetación terrestre. Puede decirse que el Devónico es para las plantas terrestres lo que el Cámbrico había sido para los metazoos. El Devónico empieza con pequeñas plantas vasculares, las primeras, como Cooksonia ligadas todavía a ambientes encharcados. Otra de las primeras plantas vasculares, algo posterior a Cooksonia, fue Rhynia, que también era un psilófito, aunque más grande y complejo. Se llamó así porque el primer fósil encontrado de esta planta fue en Rhynie (Escocia). Tenía muchas esporangios simples que aparecían como engrosamientos en el extremo de los tallos, los cuáles eran horizontales. Al parecer sus rizomas estaban asociados a hongos. Una teoría sobre la evolución de las plantas mantiene que la terrestralización de éstas fue posible por su asociación a hongos.

Sección fósil del tallo de Rhynia.

Al final del período dominan los continentes formas arbóreas de licopodiófitos, trimerófitos, esfenófitos, pteridófitos y progimnospermas. La mayoría de estas plantas tienen verdaderas raíces y hojas, y muchas eran muy altas. En el Devónico Superior, los helechos arborescentes ancestrales como Archaeopteris y los árboles gigantes Cladoxylopsida crecen con verdadera madera (lignina). Por ejemplo, nos encontramos con el licopodiófito Archaeopteris, con 20 o 30 m de altura, constituyendo los primeros bosques. Los primeros árboles conocidos, del género Wattieza (clase Cladoxylopsida), aparecieron en el Devónico Superior hace unos 380 millones de años.^{[9] [10]} Restos fósiles de troncos y hojas de helechos arborescentes forman parte de muchos depósitos de carbón de la Era Primaria. Esta rápida aparición de tantos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha llamado la "Explosión Devónica".

El primer árbol fósil, Wattieza, también denominado Eospermatopteris.

Las plantas vasculares a su vez permitieron la formación de cadenas tróficas complejas y el éxito de los primeros animales plenamente terrestres. Entre éstos cuentan los primeros artrópodos, tanto quelicerados, como arañas, ácaros, euriptéridos y escorpiones. La codependencia entre los insectos y semillas de plantas que caracteriza al mundo moderno tuvo su origen en el Devónico Superior. La rápida evolución de un ecosistema terrestre conteniendo numerosos animales abrió el camino para que los primeros vertebrados buscaran una vida terrestre. Al final del Devónico aparecieron los primeros anfibios, todavía muy próximos anatómicamente a los peces de los que derivan, aunque no los amniotas, es decir, los reptiles.

El desarrollo de los suelos y de los sistemas de raíces de plantas, probablemente produjo cambios en la velocidad y en el patrón de erosión y deposición de sedimentos. El "reverdecimiento" de los continentes actuó como sumidero del dióxido de carbono y los niveles de este gas de efecto invernadero en la atmósfera puede haber disminuido. Esto puede haber enfriado el clima y dado lugar a la masiva extinción del final del período.

[editar] Extinción devónica

Artículo principal: Extinción masiva del Devónico

Coral rugoso.

El final del período viene marcado por una crisis de extinción masiva que afectó más a los mares que a los continentes durante el tránsito Frasniense-Fameniense, y más a las latitudes tropicales que a las medias. Fue hace unos 364 millones de años, y la mayoría de los peces agnatos desaparecieron de repente. Los corales (constituidos por corales tabulados, rugosos y estromatopóridos), que habían dominado el período se extinguieron, y hasta el Triásico no volvieron los arrecifes coralinos a ser importantes. Muchos taxones marinos sufrieron una fuerte reducción de su diversidad, desapareciendo grupos planctónicos como los graptolites y los tentaculites. También desaparecieron acritarcos, ostrácodos, ammonoideos, y peces (los placodermos y los ostracodermos desaparecieron, y los dipnoos se vieron afectados). Además, se extinguieron el 85% de géneros de braquiópodos y ammonoideos, además de muchos tipos de gasterópodos y trilobites. En los medios terrestres, la plantas vasculares no parecen afectadas por esta crisis. Las comunidades polares de la Provincia de Malvinokaffric no experimentan pérdidas. Aunque se sospecha del enfriamiento global como causa principal (debido a que aparecen de nuevos depósitos glaciales en Gondwana), no se excluye la influencia de un impacto extraterrestre, para el que se han propuesto varios posibles lugares de colisión. Sin embargo, la existencia en la actualidad en la zona intertropical de plantas muy antiguas (como es el caso de los helechos arborescentes ya señalados) hace también pensar que la estabilidad climática a través del tiempo geológico es mayor de lo que muchos piensan.

 

Predecesor: Silúrico

Devónico 416 ± 2,8 - 359 ± 2,5 millones de años

Sucesor: Carbonífero

[editar] Véase también

• Geología histórica
• Ichthyostega

[editar] Referencias

1. ↑ ^{a b} Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2009.
2. ↑ International Stratigraphic Chart, 2008
3. ↑ Gradstein, F.M.; Ogg, J.G.; Smith, A.G. (2004). A Geologic Time Scale 2004. Cambridge university press
4. ↑ Universidad de Buenos Aires. «Devónico» (en español). Consultado el 20 de diciembre de 2007.
5. ↑ Devonian Paleogeography
6. ↑ Universidad de Berkeley. «The Devonian» (en inglés). Consultado el 20 de diciembre de 2007.
7. ↑ Universidad de Buenos Aires. «Devónico» (en español). Consultado el 20 de diciembre de 2007.
8. ↑ Georgia Perimiter College, Clarkston, GA. «The Devonian Period» (en inglés). Consultado el 20 de diciembre de 2007.
9. ↑ Stein, W. E., F. Mannolini, L. V. Hernick, E. Landling, and C. M. Berry. 2007. "Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest forest stumps at Gilboa", Nature (19 April 2007) 446:904-907.
10. ↑ Fossil from a forest that gave Earth its breath of fresh air - Times Online

[editar] Bibliografía

• Ahlberg, E. 1995. Elginerpeton pancheni and the earliest tetrapod clade. Nature 373: 420-425.
• Amos, A.J. y A.J. Boucot. 1963. A revision of the Brachiopod Family Leptocoelidae. Palaeontology 6: 440-447
• Berner R.A., 1999, Atmospheric oxygen over the Phanerozoic time, Proceedings of the National Academy of Science, 96, 10955-10957
• Ogg, Jim; June, 2004, Overview of Global Boundary Stratotype Sections and Points (GSSP's) http://www.stratigraphy.org/gssp.htm Consultado el 30 de abril de 2006.
• Van der Voo, R. 1988. Paleozoic paleogeography of North America, Gondwana and intervening displaced terranes: Comparisons of paleomagnetism withpaleoclimatology and biogeographical pattern. Geol. Soc. Amer. Bull. 100: 311-324.

[editar] Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Devónico. Commons
• Devónico La deriva continental (Proyecto Celestia)
• http://www.duiops.net/dinos/devonico.html
• http://homepage.mac.com/uriarte/devonico.html
• http://www.hontzamuseoa.com/paleoamigos/webgaia/k_devonico/kdevonico.html
• UC Berkeley site introduces the Devonian.

Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/Dev%C3%B3nico"

Categoría: Devónico

Categoría oculta: Wikipedia:Artículos buenos

CRONOLOGÍA UNIVERSAL: PERÍODO ORDOVÍCICO. En este período, un día tenía 21 horas y no había animales en tierra firme por la escasez de oxígeno en la atmósfera. Abundan los fósiles, entre los que destacan los trilobites y en algunas regiones se formaron los yacimientos de petróleo y gas.

Ordovícico

De Wikipedia, la enciclopedia libre

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Era	Período		M. años
Paleozoico	Pérmico		299,0 ±0,8
	Carbonífero	Pensilvaniense	318,1 ±1,3
		Misisipiense	359,2 ±2,5
	Devónico		416.0 ±2,8
	Silúrico		443,7 ±1,5
	Ordovícico		488,3 ±1,7
	Cámbrico		542,0 ±1,0

El Ordovícico es el segundo periodo geológico de la era Paleozoica que, según las modernas dataciones, comenzó hace 488,3 ± 1,7 millones de años y terminó hace 443,7 ± 1,5 millones de años;^{[1] [2]} en obras clásicas, se consideraba que el ordovícico abarcaba de los 505 millones de años hasta hace 440 millones de años. Sucesor del Cámbrico y anterior al Silúrico.

En este período, un día tenía 21 horas y no había animales en tierra firme por la escasez de oxígeno en la atmósfera. Abundan los fósiles, entre los que destacan los trilobites y en algunas regiones se formaron los yacimientos de petróleo y gas.

Rocas sedimentarias del Ordovícico en Utah.

Contenido [ocultar] 1 Subdivisiones 2 Paleogeografía 2.1 Hemisferio Norte 2.2 Hemisferio Sur 3 Fauna 4 Flora 5 Clima 6 Final del Ordovícico 7 Referencias 8 Enlaces externos

Subdivisiones [editar]

La Comisión Internacional de Estratigrafía^[1] reconoce tres épocas/series y siete edades/pisos del Ordovícico, distribuidos en orden de los más recientes a los más antiguos como sigue:

Galerías de Trypanites, un icnofósil del Ordovícico.

• Ordovícico Superior
  • Hirnantiano (445,6 ± 1,5 - 443,7 ± 1,5 Ma)
  • Katiano (455,8 ± 1,6 - 445,6 ± 1,5 Ma)
  • Sandbiano (460,9 ± 1,9 - 455,8 ± 1,6 Ma)

• Ordovícico Medio
  • Darriwiliano (468,1 ± 1,6 - 460,9 ± 1,9 Ma)
  • Dapingiano (471,8 ± 1,6 - 468,1 ± 1,6 Ma)

• Ordovícico Inferior
  • Floiano (478,6 ± 1,7 - 471,8 ± 1,6 Ma)
  • Tremadociano (488,3 ± 1,7 - 478,6 ± 1,7 Ma)

Paleogeografía [editar]

Los niveles del mar durante el Ordovícico fueron altos; de hecho durante el Tremadociano, los niveles marítimos fueron los más altos que la Tierra haya experimentado. Las rocas del Ordovícico son principalmente sedimentarias. Debido a la escasa extensión y baja elevación de las tierras, que establecían límites a la erosión, los sedimentos marinos se componen principalmente de piedra caliza. Los sedimentos de lutita y arenisca son menos conspicuos. Uno de las principales episodios fue la Orogenia Tacónica que se inicio en el Cámbrico. Al final del período, Gondwana se había acercado al polo Sur y se congeló.

En el Ordovícico, existían cuatro continentes: Laurentia, Siberia, Báltica y Gondwana. Todos eran bastante pequeños excepto Gondwana que fue el más grande de todos en este período.

Hemisferio Norte [editar]

Distribución de los continentes hace 470 millones de años durante el Ordovícico Medio. Los tres pequeños continentes son Laurentia, Siberia y Báltica, mientras que el más grande es Gondwana.

En el Hemisferio Norte se ubican Siberia y una pequeña parte de Laurentia. Este hemisferio durante el Ordovícico estuvo con demasiado porcentaje de agua y muy poco de tierra.

Laurentia (Norte)

Una pequeña parte de este continente se ubicaba en el Hemisferio Norte. Esta parte estaba constituida por Canadá y Groenlandia.

Siberia

Siberia fue el continente más pequeño de todos en este periodo. Se ubicaba en el noreste de Laurentia y estaba rodeado por los grandes océanos Paleotetis y Pantalasa.

Estratos del Ordovícico.

Hemisferio Sur [editar]

En el Hemisferio Sur se ubicaban tres continentes: Laurentia, Gondwana y Báltica, aunque solo estaba una mitad de Laurentia en este hemisferio.

Laurentia (Sur)

Mayor parte de este continente se encontraba en el Hemisferio Sur. El país que permanecía en tierra firme era solo Canadá, los que estaban escondidos bajo el agua era Estados Unidos y México.

Gondwana

Gondwana se movió un poco más para el norte, hasta llegar a la línea ecuatorial. Este continente estaba formado en el norte por la Antártida y Australia, en el centro por la India y una parte de África y de Sudamérica y en el sur por el Sahara y las partes del sur de África y Sudamérica. Un pequeño fragmento de Gondwana, el microcontinente de Avalonia, se desgajó de Gondwana y comenzó a desplazarse hacia el norte en dirección a Laurentia. Como consecuencia de ello, comenzó a formarse el Océano Rheico.

Báltica

Báltica era un pequeño continente isla que se encontraba al sureste de Laurentia. Se calcula que era casi de la misma extensión que Siberia, siendo considerado este último el más pequeño de todos. Más adelante en el período, Báltica comenzó a avanzar hacia Laurentia, provocando que el Océano Iapetus disminuyera entre ambos.

Fauna [editar]

Este período comenzó con la extinciones masivas del Cámbrico-Ordovícico y finalizó con las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico. En el Ordovícico predomina una geoquímica en la que la calcita baja en magnesio era el principal precipitado inorgánico marino del carbonato cálcico. En la fauna de invertebrados predominan los esqueletos calcificados.^{[3] [4] [5]}

Aunque menos famosa que la explosión cámbrica, el Ordovícico también destacó por una radiación adaptativa no menos notable. Los géneros de la fauna marina se multiplicaron por cuatro, lo que resulta un 12% de toda la fauna marina conocida del Eón Fanerozoico.^[6] En el Ordovícico abundaron los trilobites, graptolites, braquiópodos, bivalvos, etc. Pero entre ellos aparecieron nuevos grupos tales como los escorpiones marinos, el ortocono, los briozoos y algunos más.^[7] Todos fueron marinos en esa época ya que había mucha falta de oxígeno en la atmósfera, pero se cree que los escorpiones marinos, trilobites y gasterópodos abandonaban las aguas para llegar a las orillas, sin por eso pasar a ser considerados animales terrestres, dada su necesidad de regresar constantemente al medio acuático para llenar sus branquias.

Cystaster stellatus (Equinodermo).

En Norteamérica y Europa, el Ordovícico fue un tiempo de mares someros continentales ricos en vida. Los trilobites y braquiópodos, en particular, eran ricos y diversos. Los primeros briozoos aparecieron en el Ordovícico al igual que los primeros arrecifes de coral. Los corales solitarios se remontan a por lo menos al Cámbrico. Los moluscos, que también había aparecido durante el Cámbrico o el Ediacárico, se convirtieron en comunes y variados, especialmente los bivalvos, gasterópodos y los cefalópodos nautiloideos.

Previamente se creía que los primeros vertebrados (peces Ostracodermos) aparecieron en el Ordovícico, pero los últimos descubrimientos en China revelan que probablemente se originaron en el Cámbrico. Los primeros peces con mándíbulas aparecieron a fines del Ordovícico.

Durante el Ordovícico Medio se produjo un gran aumento en la cantidad y diversidad de los organismos bioerosivos. Esto se conoce como la revolución bioerosiva del Ordovícico.^[8] Se caracteriza por una repentina abundancia de fósiles traza de sustrato duro como Trypanites, Palaeosabella y Petroxestes. Los trilobites del Ordovícico fueron muy diferentes a sus predecesores del Cámbrico, pues muchos desarrollaron extrañas espinas y nódulos de defensa contra predadores tales como los primitivos tiburones y nautiloideos, mientras que otros como Aeglina prisca evolucionaron para convertirse en formas nadadoras.^{[9] [10]}

Trilobite

Graptolites

Briozoo

Bivalvos y galerías de Trypanites

Flora [editar]

Las algas verdes eran comunes en el Cámbrico Superior y en el Ordovícico (quizás antes). Las primeras plantas terrestres aparecieron en forma de pequeñas plantas no vasculares parecidas a hepáticas. Se han identificado esporas fósiles de plantas terrestres en los sedimentos del Ordovícico Superior.

Los hongos marinos eran muy abundantes en los mares del Ordovícico descomponiendo los cadáveres de los animales y otros desechos. Entre las primeros hongos terrestres pueden haber estado microrrizas arbusculares (Glomerales), que podrían haber jugado un papel fundamental en la colonización de la tierra por las plantas a través de la simbiosis micorrizal, que hace los nutrientes minerales disponibles a las células de las plantas. Se han encontrado hifas de hongos y esporas fosilizados del Ordovícico de Wisconsin con una edad de aproximadamente de 460 millones de años, un momento en que la flora terrestre probablemente constaba sólo de plantas similares a las briofitas.^[11]

Clima [editar]

Se estima que el clima en ese tiempo fue cálido y tropical. De hecho en varios lugares había temperaturas muy altas de 40-50 °C y pocas veces hasta 60 °C. Así fue el clima hasta fines del Ordovícico cuando ocurrió una glaciación en casi todos los continentes, principalmente en Gondwana, y se extinguieron muchas de las nuevas especies de este periodo. Esto fue la causa de la extinción masiva del Ordovícico-Silúrico.

Final del Ordovícico [editar]

Artículo principal: Extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico

Las extinciones maxivas.

El Ordovícico llegó a su fin con una serie de eventos de extinción que, en conjunto, componen la segunda mayor de las cinco principales que ocurrieron en la historia de la Tierra en términos de porcentaje de géneros que se extinguieron. La única mayor fue la extinción masiva del Pérmico-Triásico. Las extinciones se produjeron hace alrededor de 444-447 millones de años y marcan el límite entre Ordovícico y Silúrico. En ese momento todos los organismos pluricelulares complejos vivían en el mar y aproximadamente el 49% de los géneros de la fauna desaparecieron para siempre. Braquiópodos y briozoos fueron diezmados, junto con muchas familias de trilobites, conodontes y graptolitos.

La teoría más comúnmente aceptada es que estos eventos fueron provocados por una glaciación que puso fin al largo y estable clima invernadero típico del Ordovícico. La glaciación no fue probablemente tan larga como se había pensado al principio. El estudio de los isótopos de oxígeno en los fósiles de braquiópodos pone de manifiesto que probablemente no duró más de 0,5 a 1,5 millones de años.^[12] El evento fue precedido por un descenso en el dióxido de carbono de la atmósfera (de 7000 ppm a 4400 ppm), que afectó de forma selectiva a los mares someros, donde vivía la mayoría de los organismos.

Pizarra bituminosa del Ordovícico en Estonia.

Como el supercontinente Gondwana estaba situado sobre el Polo Sur, las capas de hielo formadas sobre el mismo han sido detectadas en estratos de roca del Norte de África y del Noreste de Sudamérica, que eran las zonas polares en ese momento. La congelación y descongelación de las aguas causaron cambios repetidos en el nivel que inundaron y desecaron grandes zonas, eliminando muchos nichos ecológicos. Las especies limitadas a un único mar epicontinental en un determinado territorio fueron las más gravemente afectadas. Las especies tropicales fueron especialmente afectadas por la primera ola de extinción, mientras que las especies de aguas frias se vieron afectadas en el segundo pulso.

Al final del segundo evento, el deshielo de los glaciares hizo que el nivel del mar subiera y se estabilizara definitivamente. Al inicio del Silúrico se produjo el renacimiento de la diversidad de la vida con la permanente reinundación de las plataformas continentales.

Referencias [editar]

1. ↑ ^{a b} Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2009.
2. ↑ International Stratigraphic Chart, 2008
3. ↑ Stanley, S. M.; Hardie, L. A. (1998). «Secular oscillations in the carbonate mineralogy of reef-building and sediment-producing organisms driven by tectonically forced shifts in seawater chemistry» Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Vol. 144. pp. 3–19. DOI 10.1016/S0031-0182(98)00109-6.
4. ↑ Stanley, S. M.; Hardie, L. A. (1999). «Hypercalcification; paleontology links plate tectonics and geochemistry to sedimentology» GSA Today. Vol. 9. pp. 1–7.
5. ↑ J.L. Benedetto (2007), Los fósiles del Proterozoico Superior y Paleozoico Inferior de Argentina, Proterozoico Superior y Paleozoico Inferior, Asociación Paleontológica Argentina. Publicación Especial 11, Buenos Aires, ISSN 0328-347X.
6. ↑ Dixon, Dougal; et al. (2001). Atlas of Life on Earth. New York: Barnes & Noble Books, pp. 87. ISBN 0760719578.
7. ↑ Cooper, John D.; Miller, Richard H.; Patterson, Jacqueline (1986). A Trip Through Time: Principles of Historical Geology. Columbus: Merrill Publishing Company, pp. 247, 255–259. ISBN 0675201403.
8. ↑ Wilson, M. A.; Palmer, T. J. (2006). «Patterns and processes in the Ordovician Bioerosion Revolution» Ichnos. Vol. 13. pp. 109–112. DOI 10.1080/10420940600850505.
9. ↑ «Palaeos Paleozoic : Ordovician : The Ordovician Period» (April 11, 2002).
10. ↑ A Guide to the Orders of Trilobites
11. ↑ Redecker, D.; Kodner, R. ; Graham, L. E. (2000). «Glomalean fungi from the Ordovician» Science. Vol. 289. n.º 5486. pp. 1920–1921. DOI 10.1126/science.289.5486.1920. PMID 10988069.
12. ↑ Stanley, Steven M. (1999). Earth System History. New York: W.H. Freeman and Company, pp. 358, 360. ISBN 0716728826.

Enlaces externos [editar]

• La deriva continental (Proyecto Celestia); Ordovícico
• Mehrtens, Charlotte. «Chazy Reef at Isle La Motte». An Ordovician reef in Vermont.
• Examples of Ordovician Fossils
• Ordovician fossils of the famous Cincinnatian Group
• The Dry Dredgers, an active group of amateur paleontologists in the Cincinnati area

 

Predecesor: Cámbrico

Ordovícico 488,3 ± 1,7 - 443,7 ± 1,5 millones de años

Sucesor: Silúrico

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Categoría: Ordovícico

CRONOLOGÍA UNIVERSAL: PERÍODO CÁMBRICO. MOVIMIENTOS DE LA CORTEZA TERRESTRE CONSTATADOS EN EL N. DE INGLATERRA, EN LOS PAÍSES BÁLTICOS, EN ÁFRICA DEL N. Y EN AMÉRICA DEL N. HACE -590 MILLONES DE AÑOS. El período Cámbrico o Cambriano es la primera de las seis etapas de la Era Paleozoica, llamada también Era Primaria; comenzó hace 542,0 ± 1,0 millones de años, al final del Eón Proterozoico y terminó hace unos 488,3 ± 1,7 millones de años, para dar paso al Ordovícico.[1] [2] El Cámbrico constituye una de las grandes divisiones de la geología histórica (la rama de la geología que estudia las transformaciones que ha sufrido la Tierra desde su formación). Clásicamente se había considerado que el Cámbrico abarcaba desde hace 570 millones de años hasta 500 millones de años.

Cámbrico

De Wikipedia, la enciclopedia libre

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Era	Período		M. años
Paleozoico	Pérmico		299,0 ±0,8
	Carbonífero	Pensilvaniense	318,1 ±1,3
		Misisipiense	359,2 ±2,5
	Devónico		416.0 ±2,8
	Silúrico		443,7 ±1,5
	Ordovícico		488,3 ±1,7
	Cámbrico		542,0 ±1,0

El período Cámbrico o Cambriano es la primera de las seis etapas de la Era Paleozoica, llamada también Era Primaria; comenzó hace 542,0 ± 1,0 millones de años, al final del Eón Proterozoico y terminó hace unos 488,3 ± 1,7 millones de años, para dar paso al Ordovícico.^{[1] [2]} El Cámbrico constituye una de las grandes divisiones de la geología histórica (la rama de la geología que estudia las transformaciones que ha sufrido la Tierra desde su formación). Clásicamente se había considerado que el Cámbrico abarcaba desde hace 570 millones de años hasta 500 millones de años.

Este período recibe su denominación del nombre Cambria que a su vez es la forma latinizada de Cymru, término con el que los galeses se refieren a su país, Gales. Fue precisamente en Gales en donde se identificaron los primeros restos geológicos del Cámbrico.

En este período se produce una explosión de vida, y por primera vez en el registro fósil se distinguen organismos pluricelulares más complejos que las esponjas o las medusas. Entre las criaturas del período se cuentan, por ejemplo, las algas verdes de tipo Volvox, de apenas unos milímetros de diámetro, o también los trilobites, un famoso grupo de artrópodos que sobrevivió a dos extinciones. Durante el Cámbrico aproximadamente cincuenta grandes grupos de organismos (filos) surgen de repente, en muchos casos sin que existan precursores evidentes (Gould, 1989). Este súbito surgimiento de vida recibe el nombre de explosión cámbrica. Tres grandes eventos marcaron el límite Neoproterozoico-Cámbrico:

Arqueocitatos (Poríferos).

• Posible extinción de la Fauna de Ediacara
• Incremento en la bioturbación de los sedimentos
• Biomineralización generalizada entre los invertebrados

Contenido [ocultar] 1 Subdivisiones 2 Paleogeografía 3 Paleobiología 3.1 Biodiversidad Post-Nemakit-Daldinian 3.2 Cadenas tróficas del Cámbrico 3.3 Experimentación biológica 4 Extinciones del Cámbrico 5 Referencias 6 Bibliografía 7 Véase también 8 Enlaces externos

[editar] Subdivisiones

La Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS)^[1] reconoce cuatro épocas/series y 10 edades/pisos del Cámbrico, distribuidos en orden de los más recientes a los más antiguos como sigue:

Kootenia (Trilobite).

• Furongiano
  • Piso 10 (~492 - 488,3 ± 1,7 Ma)
  • Piso 9 (~496 - ~492 Ma)
  • Paibiano (~499 - ~496 Ma)

• Serie 3
  • Guzangiano (~503 - ~499 Ma)
  • Drumiano (~506,5 - ~503 Ma)
  • Piso 5 (~510 - ~506,5 Ma)

• Serie 2
  • Piso 4 (~515 - ~510 Ma)
  • Piso 3 (~521 - ~515 Ma)

• Terreneuviano
  • Piso 2 (~528 - ~521 Ma)
  • Fortuniano (542,0 ± 1,0 - ~528 Ma)

Las fechas aproximadas (símbolo ~) son informales y están a la espera de ser ratificadas por la ICS.

[editar] Paleogeografía

Distribución de los continentes hace 500 millones de años durante el Cámbrico Inferior. Los tres pequeños continentes son Laurentia, Siberia y Báltica, mientras que el grande es Gondwana.

Se cree que los continentes del Cámbrico son resultado de la fragmentación del supercontinente del Neoproterozoico llamado Pannotia. El fragmento más grande, el supercontinente Gondwana, se localiza al sur y tres continentes pequeños, Laurentia, Siberia y Báltica, se desplazan hacia el norte. Gondwana comenzó la deriva hacia el Polo Sur. Las tasas de deriva continental en el Cámbrico pueden haber sido anormalmente elevadas. El Océano Panthalassa cubre la mayor parte del planeta, mientras que los océanos menores, Océano Proto-Tetis (entre Gondwana y los continentes del norte), el Océano Iapetus (ente Laurentia y Báltica) y el Océano Khanty (entre Siberia y Báltica), se expanden en este período. Se cree que los climas del Cámbrico fueron significativamente más cálidos que los de épocas pasadas. Además no hay glaciación en los polos.

• Cámbrico Inferior: Gondwana y varias masas terrestres menores ocupaban las zonas ecuatoriales (reflejado en extensos depósitos de calizas en los abundantes mares epicontinentales tropicales). La Orogenia Cadomiense condujo a períodos de emersión en el inicio del Cámbrico. Hubo un ciclo transgresivo en general interrumpido por dos pulsos regresivos (en el límite Cámbrico Inferior-Cámbrico Medio y Cámbrico Medio-Cámbrico Superior respectivamente).
• Cámbrico Superior: Gran parte de Gondwana, que durante el Cámbrico Inferior ocupaba posiciones más ecuatoriales, se habían desplazado hacia latitudes más frías. Grandes masas continentales como Laurentia, Siberia y Australia ocupaban posiciones ecuatoriales.

[editar] Paleobiología

Cambios en la relación de la fauna con el substracto durante el Cámbrico (derecha).

Cambios en la bioturbación de los sedimentos se asocian a la adquisición de nuevas estrategias de alimentación, así como el aumento de la capacidad de excavar y remover los sedimentos. Esto llevó a una reducción drástica de tapetes microbianos, incapaces de competir con los metazoos. Sin embargo, resulta difícil determinar si los cambios fueron drásticos o graduales; si bien la falta de registro podría señalar un cambio drástico, el Cámbrico inferior de la Zona Centroibérica (que antiguamente se consideraba azoico) muestra signos más graduales.

Halkeria evangelista (Molusco).

En los niveles más inferiores del Cámbrico (Nemakit-Daldinian-Tomotiense, 543-530 millones de años), aparecen numerosos elementos esqueléticos de pequeño tamaño, denominados small shelly fossils («fósiles de conchas pequeños»), que morfológicamente se han relacionado con lofotrocozoos pero que no pertenecen a este grupo de manera específica; muchos de ellos se parecen a moluscos, otros a braquiópodos, algunos a cnidarios, etc. Es un grupo bastante diverso, pero sin duda, hay organismos bilaterales entre ellos. Encontramos además gran parte de los phyla de animales actuales (espículas de esponjas, restos de primitivos moluscos, así como los primeros representantes de los Trilobites. Este grupo radió hasta convertirse en el organismo por excelencia del Paleozoico. También datan de este época distintos taxones de equinodermos extintos: Edrioasteroidea, Helicoplacoidea, Eocrinoidea, Homalozoa, Homostelea, Ctenocystoidea, Homoiostelea, Stylophora.

Wiwaxia (Molusco?).

Una revolución del Cámbrico fue sin duda la aparición de esqueletos, quizás motivada por los cambios en la química de los océanos (los continentes estaban en posición ecuatorial, con climas muy cálidos y fácil precipitación de carbonatos, por lo que el gasto metabólico era menor). También la aparición de nuevos predadores fue importante, pues se necesitaban estructuras que facilitaran la locomoción y protegieran los tejidos blandos. Así pues aparecieron los primeros exoesqueletos (elementos múltiples) similares a los Aplacóforos (entre 18 y 6.000 metros de profundidad y cubiertos con espículas calcáreas) y Poliplacóforos (placas imbricadas). Estos elementos se dispersaban con la muerte de los organismos, y daban lugar a la acumulación de elementos sueltos que pasaban a formar parte de los sedimentos.

Vetulícolas.

En esta línea, uno de los animales más célebres es Halkieria, descubierto en Groenlandia, que parece tener pie muscular y escleritos, además de dos valvas (anterior y posterior), con lo que se podía pensar que era un antepasado de los braquiópodos. Estos caracteres mezclados de moluscos, anélidos y braquiópodos lo convierten en un fósil problemático a la hora de ubicarlo en la filogenia. Lo que sí parece ser es que los primeros esqueletos, antes de construir conchas sólidas, estuvieron formados por pequeños elementos calcáreos.

Se acepta de manera general que no existían plantas en esta época aunque la datación molecular sugiere que las plantas terrestres más simples aparecieron pronto, en el Precámbrico, hace unos 700 millones de años, y los hongos hace 1.000 millones de años, también en el Precámbrico. Es posible que un manto comprendiendo hongos, algas y líquenes cubriera la tierra.^[3]

[editar] Biodiversidad Post-Nemakit-Daldinian

El piso anterior fue seguido por la evolución de muchos animales marinos con esqueleto que incluyen:

• Arqueociátidos (suspensívoros): Formas cónicas con doble pared que yacían adheridas al sustrato. Se incluyen en Porifera y formaban parte de los primeros arrecifes orgánicos importantes en los que generalmente, el constituyente principal del armazón eran los estromatolitos y algas calcáreas. Se extinguen en el límite Cámbrico inferior-medio.
• Braquiópodos (suspensívoros): Primero inarticulados y ya en el Cámbrico medio primeros articulados.
• Conodontos: Dientes cónicos de naturaleza fosfática pertenecientes a cordados.
• Equinodermos: También están representados por una gran variedad de clases pero ninguna de ellas se parece a los actuales.
• Moluscos (detritívoros, pacedores y predadores): Muy comunes aunque todavía pequeños y distintos de los actuales, de forma que los moluscos avanzados son poco aparentes o están ausentes. Son los precursores de las clases actuales.
• Ostrácodos: Grupo de artrópodos bivalvos que viven en la actualidad.
• Trilobites (detritívoros y predadores): Gran radiación adaptativa. La mayoría de las familias paleozoicas aparecieron en el Cámbrico.

Estaingia bilobata (Trilobite)

Maotianshania cylindrica (Nematomorpha)

Waptia (Crustáceo)

Anomalocaris

Las faunas de cuerpo blando encontradas en el importante yacimiento del Cámbrico medio en Burgess Shale, en la Columbia Británica (Montañas Rocosas) incluyen:

• Artrópodos
• Primeros cordados
• Esponjas
• Distintos tipos de gusanos
• Grupos problemáticos incluidos elementos de la Fauna de Ediacara

Otros fósiles de la época son Hallucigenia, Wiwaxia, Pikaia (representante de los primeros cordados), Odontogriphus y restos de Priapulida.

[editar] Cadenas tróficas del Cámbrico

Los productores primerios eran algas y tapetes microbianos en los medios bentónicos, fitoplancton dominado por los acritarcos y zooplancton constituido por formas similares a los actuales braquiópodos. El siguiente nivel estaría constituido por todos los grupos de pacedores, detritívoros y suspensívoros vistos anteriormente.

El nivel superior constituido por predadores incluiría:

• Gusanos priapúlidos, poliquetos y artrópodos representados en Burgess Shale y equipados con pinzas o mandíbulas especializadas para matar y/o masticar.
• Algunos trilobites que tenían pequeñas estructuras mandibulares.
• Nautiloidea (cefalópodos de 2 a 6 centímetros, en el Cámbrico Superior de China).

La aparición de los primeros predadores de metazoos marcó un cambio en la estructura del ecosistema. Los carnívoros pudieron ser los responsables de la aparición de los esqueletos como respuesta de defensa. Asimismo pudieron reducir la posibilidad de que las impresiones de las partes blandas fueran preservadas lo que explicaría la escasez de fósiles corporales en los sedimentos del Fanerozoico.

Wiwaxia corrugata (Molusco?)

Hallucigenia (Onychophora?)

Opabinia

Pikaia (Antecesor de los vertebrados)

[editar] Experimentación biológica

Los animales del Cámbrico incluyen extraños grupos, clasificados como clases o filos, representados tan sólo por unos pocos géneros.

• Archaeocyatha y Trilobites ya extinguidos.
• Phylum Echinodermata. En el Cámbrico incluía un gran número de extraños grupos representados por pocos géneros que sobrevivieron muy corto tiempo.
• Phylum Mollusca.

En general en el Cámbrico, muchos modelos de vida fueron intentados, pero sólo unos pocos sobrevivieron a la depredación o competencia de otras formas presentes. Al Cámbrico se le considera un período de experimentación en el que se ensayaron muchas morfologías de las cuáles tan sólo unas pocas han tenido un largo éxito evolutivo.

[editar] Extinciones del Cámbrico

• Límite Cámbrico Inferior-Medio: Se produjo una extinción en masa que acabó con los arqueociatos, y afectó a las poblaciones de trilobites y acritarcos. Se cree que fue debido a regresión, un enfriamiento global y al vulcanismo.
• Final del Cámbrico: Los trilobites volvieron a sufrir un duro golpe, al parecer debido a un enfriamiento general que se refleja por una menor abundancia de depósitos de calizas.

[editar] Referencias

1. ↑ ^{a b} Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2009.
2. ↑ International Stratigraphic Chart, 2008
3. ↑ Gray, J.; Chaloner, W. G.; Westoll, T. S. (1985). «The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984 [and Discussion]» Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences (1934-1990). Vol. 309. n.º 1138. pp. 167–195. DOI 10.1098/rstb.1985.0077.

[editar] Bibliografía

• Amthor, J.E. et al. (2003): Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian-Cambrian boundary in Oman. Geology, 31(5): 431–434 [DOI 10.1130/0091-7613(2003)031<0431:EOCANA>2.0.CO;2]
• Buscalioni, A.D. (1999): Animales fantásticos. La creación de un reino hace mil millones de años. Madrid, Ediciones Libertarias/Prodhufi, S.A. Mundo Vivo. 230 págs. ISBN 84-7954-499-6 [A pesar del subtítulo, el libro se centra en las primeras faunas del Cámbrico]
• Gould, S.J. (1989): Wonderful Life: the Burgess Shale and the Nature of Life. Norton. Nueva York [La vida maravillosa. Burgess Shale y la naturaleza de la historia. Editorial Crítica, Drakontos. 368 págs. Barcelona, 1991 ISBN 84-7423-493-X]

[editar] Véase también

• Explosión cámbrica
• Geología histórica
• Fósil

[editar] Enlaces externos

Commons

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Cámbrico.
• Cámbrico La deriva continental (Proyecto Celestia)
• http://www.duiops.net/dinos/cambrico.html
• http://homepage.mac.com/uriarte/cambrico.html
• Ogg, Jim (2004-2007) Overview of Global Boundary Stratotype Sections and Points (GSSP's) Acceso 2008-02-24

 

Predecesor: Neoproterozoico

Cámbrico 542,0 ± 1,0 - 488,3 ± 1,7 millones de años

Sucesor: Ordovícico

Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A1mbrico"

Categoría: Cámbrico

CRONOLOGÍA UNIVERSAL: LA ERA PALEOZOICA. EL SILÚRICO. DESARROLLO DE LA FLORA Y FAUNA MARINAS. PRIMEROS VERTEBRADOS. ALTERNANCIAS DE AVANCES Y RETROCESOS EN LOS MARES (TRANSGRESIÓN Y REGRESIÓN). El Silúrico fue un periodo geológico de la era Paleozoica que comenzó hace 443,7 ± 1,5 millones de años y terminó hace 416,0 ± 2,8 millones de años.[1] [2] Es el tiempo geológico que precede al Devónico. Se caracteriza porque el nivel de los océanos era elevado, con lo que existe un amplio resgistro de sedimentos marinos en todos los continentes. Amplios mares epicontinentales someros se extendían en la zona tropical. Aparecen los placodermos, los tiburones espinosos y los peces cartilaginosos. Las plantas terrestres se encontraban restringidas a ambientes palustres. En algunas zonas se forman yacimientos de petróleo y gas.

Silúrico

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Era	Período		M. años
Paleozoico	Pérmico		299,0 ±0,8
	Carbonífero	Pensilvaniense	318,1 ±1,3
		Misisipiense	359,2 ±2,5
	Devónico		416.0 ±2,8
	Silúrico		443,7 ±1,5
	Ordovícico		488,3 ±1,7
	Cámbrico		542,0 ±1,0

El Silúrico fue un periodo geológico de la era Paleozoica que comenzó hace 443,7 ± 1,5 millones de años y terminó hace 416,0 ± 2,8 millones de años.^{[1] [2]} Es el tiempo geológico que precede al Devónico. Se caracteriza porque el nivel de los océanos era elevado, con lo que existe un amplio resgistro de sedimentos marinos en todos los continentes. Amplios mares epicontinentales someros se extendían en la zona tropical. Aparecen los placodermos, los tiburones espinosos y los peces cartilaginosos. Las plantas terrestres se encontraban restringidas a ambientes palustres. En algunas zonas se forman yacimientos de petróleo y gas.

Ocurrieron importantes acontecimientos orogénicos (como la unión Laurentia-Báltica con Avalonia):

• Orogenia Caledónica en el Noroeste de Europa.
• Orogenia Acadiense de los Apalaches, en América del Norte.
• Emersión de amplias áreas terrestres.

Sir Roderick Murchinson fue el primero en identificar el sistema Silúrico al examinar estratos de roca sedimentaria que tenían fósiles al sur de Gales al principio de la década de 1830. El Silúrico se suele subdividir en Silúrico Inferior (Llandovery y Wenlock) y Silúrico Superior (Ludlow y Pridoli)

Peces del Silúrico.

Contenido [ocultar] 1 Subdivisiones 2 Paleogeografía 3 Clima 4 Paleozoología 4.1 Medio recifal 4.2 Medio nectónico 5 Paleobotánica 6 Extinción 7 Véase también 8 Referencias 9 Bibliografía 10 Enlaces externos

Subdivisiones [editar]

La Comisión Internacional de Estratigrafía^[1] reconoce cuatro épocas/series y ocho edades/pisos del Silúrico, distribuidos en orden de los más recientes a los más antiguos como sigue:

Orthoceras (Nautiloidea).

• Pridoli (418,7 ± 2,7 - 416.0 ± 2,8 Ma)
• Ludlow
  • Ludfordiano (421,3 ± 2,6 - 418,7 ± 2,7 Ma)
  • Gorstiano (422,9 ± 2,5 - 421,3 ± 2,6 Ma)
• Wenlock
  • Homeriano (426,2 ± 2,4 - 422,9 ± 2,5 Ma)
  • Sheinwoodiano (428,2 ± 2,3 - 426,2 ± 2,4 Ma)
• Llandovery
  • Telychiano (436,0 ± 1,9 - 428,2 ± 2,3 Ma)
  • Aeroniano (439,0 ± 1,8 - 436,0 ± 1,9 Ma)
  • Rhuddaniano (443,7 ± 1,5 - 439,0 ± 1,8 Ma)

Paleogeografía [editar]

Distribución de los continentes hace 430 millones de años durante el Silúrico. Los pequeños continentes son Siberia y Laurentia-Báltica-Avalonia (Euroamérica), mientras que el más grande es Gondwana.

Durante el Silúrico, Gondwana continuó con su lenta deriva hacia el sur, pero hay pruebas de que los casquetes polares silúricos fueron menos importantes que los de la glaciación de finales del Ordovícico. Los continentes del sur se mantuvieron unidos durante este período. La fusión de los casquetes polares y los glaciares contribuyeron a un aumento en el nivel del mar, reconocible por el hecho de que los sedimentos del Silúrico cubren los sedimentos erosionados del Ordovícico, formando una discontinuidad. Otros cratones y fragmentos continentales se desplazaron cerca del ecuador y comenzaron a unirse formando el segundo supercontinente denominado Euroamérica.

Transición Ordovícico-Silúrico expuesto en Hovedøya, Noruega, mostrando la diferencia muy marcada entre el gris claro de la arenisca calcárea del Ordovícico y el marrón del lamito del Silúrico. Las capas se invirtieron durante la Orogenia Caledoniana.

Se comenzó a producir la fusión de Laurentia-Báltica y Avalonia, con la desaparición del Océano Iapetus, y la formación del continente de las Viejas Areniscas Rojas o Euramérica. Puesto que durante el Silúrico este proceso no terminó, los principales grupos oceánicos (braquiópodos y graptolites) eran muy cosmopolitas. Hay pruebas de que las placas de hielo eran menos extensas que aquellas pertenecientes a la glaciación del Ordovícico Superior.

Fondo marino fosilizado del Silúrico Superior.

Cuando la proto-Europa colisionó con Norteamérica, la colisión plegó los sedimentos costeros que se habían acumulando desde el Cámbrico frente a la costa este de Norteamérica y la costa oeste de Europa. Este evento es la Orogenia Caledoniana, una serie de montañas que se extendía desde el Estado de Nueva York a Europa, incluyendo Groenlandia y Noruega. Hacia final del Silúrico, el nivel del mar descendió de nuevo, dejando cuencas de evaporitas desde Michigan al oeste de Virginia, y las nuevas cadenas montañosas fueron rápidamente erosionadas. El río Teays, que fluía en medio del continente, erosionó los estratos del Ordovícico, dejando huellas en los estratos del Silúrico del norte de Ohio e Indiana.

El nivel del mar era muy elevado y el clima era cada vez más cálido, con lo que gran parte de las tierras ecuatoriales fueron sumergidas. Esto condujo al mayor desarrollo de comunidades oceánicas tropicales del Eón Fanerozoico. El gran océano de Panthalassa cubría la mayor parte del hemisferio norte. Otros océanos de menor tamaño incluyen las dos fases del Tetis, Proto-Tetis y Paleo-Tetis, el Océano Rheico, el Océano Iapetus (ahora entre Avalonia y Laurentia, y el recién formado Océano Ural.

Clima [editar]

Coral fósil.

Durante este período, la Tierra entró en una larga fase de cálido invernadero, con mares cálidos y someros que cubrían la mayor parte de las masas de tierra ecuatorial. A principios del Silúrico, los glaciares se retiraron de nuevo del Polo Sur hasta que casi desaparecieron a mediados del Silúrico. El período fue testigo de una relativa estabilización del clima de la Tierra, que terminó el anterior patrón errático de las fluctuaciones climáticas.

Las capas de conchas rotas (llamadas coquinas) proporcionan pruebas sólidas de un clima dominado por violentas tormentas generadas tanto entonces como ahora por las cálidas superficies del mar. Más adelante en el Silúrico, el clima se enfrió ligeramente, pero en el límite entre el Silúrico y Devónico, fue algo más cálido.

Paleozoología [editar]

La extinción finiordovícica fue seguida por la recuperación evolutiva de muchos de los taxones diezmados, muchos de los cuales superaron incluso la radiación del Ordovícico.^[3]

El clima cálido y húmedo proporcionó un ambiente muy beneficioso para la vida marina de todos los tipos. En los medios marinos, los trilobites, aunque no se extinguieron, no se recuperaron de la extinción ordovícica, pero sí se recuperaron y expandieron los siguientes grupos: braquiópodos, gasterópodos, bivalvos, briozoos, crinoideos, acritarcos y graptolites. Estos últimos, prácticamente extinguidos al final del Ordovícico, aumentaron de 12 especies supervivientes conocidas a aproximadamente 60 durante los primeros 5 millones de años del Silúrico.

Medio recifal [editar]

Las radiaciones en la vida marina no alteraron demasiado los ecosistemas marinos, si bien se produjo un relleno de nichos ecológicos. Los constructores de arrecifes orgánicos, se diversificaron y produjeron arrecifes de tamaño mucho mayor que sus antecesores cámbrico-ordovícicos. Los primeros arrecifes del Silúrico medio se formaron por briozoos, y se adicionaron posteriormente los corales tabulados y estromatopóridos. Los dos últimos construyeron arrecifes pequeños (5-10 metros de espesor y longitud inferior a 3 kilómetros). El éxito de estos arrecifes fue el resultado de la radiación adaptativa de los corales tabulados, rugosos coloniales y estromatopóridos en el Paleozoico medio. Los arrecifes presentaban una sucesión ecológica característica:

Euriptérido del Silúrico, Pterygotus buffaloensis

1. Colonización: Corales tabulados y rugosos fasciculados colonizaban un área submareal formando un montículo bajo.
2. Estadio intermedio: Las formas anteriores, frágiles y arborescentes, eran consolidadas por formas hemisféricas planas de tabulados y rugosos coloniales.
3. Estadio maduro: Cuando el montículo crecía por encima del nivel de mar, los estromatopóridos y algas incrustantes formaban una banda resistente a la acción de las olas, parecida a la de las algas en muchos arrecifes modernos. Los corales tabulados y rugosos coloniales ocupaban entonces la zona de aguas más tranquilas detrás de la barrera que limitaba la laguna.

Los fósiles acumulados en las cavidades que dejaba el armazón del arrecife dan a conocer que una gran variedad de invertebrados (braquiópodos, moluscos bivalvos, gasterópodos, crionoideos y briozoos) vivían allí, de manera similar a los actuales arrecifes.

Los eocrinoideos desaparecen al final de Silúrico. Pero si bien estos equinodermos tendían a desaparecer, un grupo de artrópodos sufría un importante auge: los euriptéridos, también conocidos como escorpiones marinos. Otro grupo que comenzó a aumentar, como antesala al Devónico, fue el de los peces. En el Silúrico convivían los ostracodermos (peces sin mandíbulas surgidos en el Ordovícico) con los placodermos (primeros peces con mandíbulas que aparecen en esta época). También aparecen los tiburones espinosos y los peces cartilaginosos.

Medio nectónico [editar]

El mayor cambio de los ecosistemas acuáticos fue la aparición de nuevos animales nectónicos, muchos de ellos predadores. Los nautiloideos persistieron aunque con una baja diversidad. Los artrópodos euriptéridos (que aparecieron en el Ordovícico) fueron un grupo importante de predadores que proliferaron durante el Silúrico. Se les considera posibles parientes de los escorpiones. Eran nadadores, algunos alcanzaron 2 metros de longitud y muchos tuvieron fuertes pinzas.

Galeaspida (Ostracodermo)

Euriptérido

Trilobite

Graptolites

Paleobotánica [editar]

Los ambientes terrestres acuáticos precámbricos y del Paleozoico inferior estaban poblados por algas y posibles predecesores de las plantas. Sin bosques ni praderas, el paisaje estaba constituido de extensas áreas de roca estéril y un suelo con escaso humus. Los requerimientos básicos para la existencia de grandes plantas terrestres son muy diferentes de los de plantas acuáticas:

Cooksonia, una planta vascular primitiva del período Silúrico

• Aire fluido menos denso (las plantas para permanecer erguidas deben tener un tallo rígido).
• Las plantas terrestres deben ser ancladas por un sistema de raíz que sirve a su vez para la función imprescindible de alimentación.
• Un sistema de tubos especiales para transportar agua y nutrientes ascendentes desde sus raíces y otra para distribuir los alimentos que las plantas fabrican en sus hojas.
• Las primeras plantas erguidas que aparecen en la tierra carecían de raíces, sistema vasculares y hojas, factores que determinaron el éxito de sus descendientes.
• Esencialmente, estas plantas eran tallos rígidos sencillos.
• Los fragmentos de dichas plantas se han encontrado en rocas silúricas y parecen haber sido las pioneras que vivieron cerca del agua.
• Probablemente eran semiacuáticas.
• La primera innovación adaptativa antes de la evolución de raíces y hojas fue el tejido vascular.

Cooksonia.

Los antepasados de todas las plantas de la tierra son algas verdes presentes en medios marinos del Neoproterozoico. Estos fotosintetizadores se habrían adaptado en las orillas de los ríos, en lagos de agua dulce y en charcas antes del final del Ordovícico y quizás mucho más temprano. El agua dulce contenía el CO₂ disuelto que necesitaban, así como fosfatos y nitratos esenciales para la construcción de las moléculas indispensables. Su problema fue el control del agua de las células. Las células son saladas y su agua tendería a verterse en el agua dulce si las molécula no levantaban barreras efectivas para prevenirlo (paredes más gruesas y resistentes). Resuelto este problema el siguiente paso fue explotar otros ambientes húmedos como charcas estacionales y los manantiales que en primavera anegaban el suelo. Al endurecerse las paredes de las células en los medios de agua dulce, se preadaptaron para evitar la sequedad del aire y la radiación ultravioleta pudiendo soportar la estación seca y crecer nuevamente durante la lluviosa.

El primer registro fósil de plantas vasculares, esto es, plantas terrestres con tejidos que transportan los nutrientes, aparece en el período Silúrico. Las plantas eran bastante parecidas a los briófitos. La primera planta vascular conocida es Cooksonia, del Silúrico Superior. Tenía forma mazuda (10 cm), sin raíces ni hojas; estas plantas enviaban sus pequeños vástagos hacia el exterior para capturar luz solar y liberar sus esporas al viento.^{[4] [5] [6]} Otra planta fósil es Baragwanathia de Australia. Psilophyton es una primitiva planta terrestre del Silúrico con xilema y floema, pero sin diferenciación de raíz, tallo y hojas. Es muy ramificada, reproducción por esporas, respiración a través de estomas en toda su superficie, y probablemente capaz de realizar la fotosíntesis en todos los tejidos expuestos a la luz. Las riniofitas y los licopodios primitivos fueron otras plantas terrestres que aparecen por primera vez durante este período.

Extinción [editar]

Al final del Silúrico tuvo lugar un proceso menor de extinción, conocido como el evento Lau.

Véase también [editar]

• Geología histórica

Referencias [editar]

1. ↑ ^{a b} Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2009.
2. ↑ International Stratigraphic Chart, 2008
3. ↑ J.L. Benedetto et al (2007), Los fósiles del Proterozoico Superior y Paleozoico Inferior de Argentina, Proterozoico Superior y Paleozoico Inferior, Asociación Paleontológica Argentina. Publicación Especial 11, Buenos Aires, ISSN 0328-347X.
4. ↑ *C. Kevin Boyce «How green was Cooksonia? The importance of size in understanding the early evolution of physiology in the vascular plant lineage» Paleobiology, 34(2), 2008, pp. 179–194. DOI [0179:HGWCTI2.0.CO;2 10.1666/0094-8373(2008)034[0179:HGWCTI]2.0.CO;2].
5. ↑ Habgood, K.S.; Edwards, D.; Axe, L. (2002). «New perspectives on Cooksonia from the Lower Devonian of the Welsh Borderland» Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 139. n.º 4. pp. 339-359. DOI 10.1046/j.1095-8339.2002.00073.x.
6. ↑ D. Edwards (1980). «Records of Cooksonia-type sporangia from late Wenlock strata in Ireland» Nature. Vol. 287. pp. 41–42. DOI 10.1038/287041a0.

Bibliografía [editar]

• Amos, A.J. 1972. The Silurian of Argentina. Geol. Soc. Amer. Sp. Pap. 133.
• Emiliani, Cesare, 1993. Planet Earth : Cosmology, Geology and the Evolution of Life and Environment.
• Mikulic, DG, DEG Briggs, and J Kluessendorf. 1985. A new exceptionally preserved biota from the Lower Silurian of Wisconsin, USA. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 311B:75-86.
• Ogg, Jim; June, 2004, Overview of Global Boundary Stratotype Sections and Points (GSSP's) http://www.stratigraphy.org/gssp.htm Accessed April 30, 2006.
• Ziegler, A.M., K.S. Hansen, M.E. Johnson, M.A. Kelly, M.A. Scotese y C.R. van der Voo. 1977. Silurian continental distribution, paleogeography climatology and

biogeography. Tectonophysics 40: 13-51.

Enlaces externos [editar]

• Silúrico La deriva continental (Proyecto Celestia)
• http://www.palaeos.com/Paleozoic/Silurian/Silurian.htm#history
• http://www.duiops.net/dinos/silurico.html
• http://www.gl.fcen.uba.ar/investigacion/labos/bioestratigrafia/silurico.pdf

 

Predecesor: Ordovícico

Silúrico 443,7 ± 1,5 - 416,0 ± 2,8 millones de años

Sucesor: Devónico

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